PSEUDOMONAS: KARAKTERISTIKA, MORFOLOGI, LIVSCYKLUS - BIOLOGI - 2025

Pseudomonas er en slægt af bakterier i Pseudomonaceae-familien. Den første beskrivelse af disse mikroorganismer blev foretaget af den tyske mycolog Walter Migula i 1894.

Disse bakterier er kendetegnet ved at være aerobe og Gram-negative. De er lige stangformede eller har en bestemt krumning. De er mobile på grund af tilstedeværelsen af ​​monotriske flagella (en flagellum) eller multitricus (flere flagella). Flagellumet har en tendens til at være i den polære position.

Billede af bakterien Pseudomonas aeruginosa. Forfatter: Janice Haney Carr Indholdsudbydere (r): CDC / Janice Haney Carr, via Wikimedia Commons.

De fleste arter i slægten er oxidase og katalasepositive. Et andet kendetegn for interesse for at genkende gruppen er indholdet af GC i DNA'et, der spænder fra 58 - 72%.

Pseudomonas udvikler ikke resistensstrukturer, såsom sporer. De præsenterer ikke en kapsel, der omgiver væggen eller forlængelser af den og cytoplasma (prosteca), der forekommer i andre bakteriegrupper.

Undersøgelsen af ​​Pseudomonas er hovedsageligt henvendt til den argentinske mikrobiolog Norberto Palleroni. Denne forsker foreslog at opdele slægten i fem grupper baseret på rRNA-homologi.

I øjeblikket genkendes cirka 180 arter, der er opdelt i 13 forskellige grupper. Nogle af disse grupper genkendes ved produktionen af ​​det fluorescerende pigment kendt som pyoverdin.

Generelle karakteristika

Fordeling

På grund af sin store evne til at vokse i forskellige miljøer har slægten en allestedsnærværende økologisk og geografisk fordeling. De er fundet i landlige og akvatiske miljøer. De er kemotrofe og dyrkes let på næringsmiddelagar-kulturmedier.

Temperatur

Dets ideelle temperaturområde er 25-30 ° C. Der er dog fundet arter, der vokser i temperaturer under nul og andre over 50 ° C.

sygdomme

Blandt de arter, der udgør slægten, er der nogle, der forårsager sygdomme hos dyr og mennesker. Tilsvarende er mange arter plantepatogener, der forårsager såkaldt blød råd.

Applikationer

Andre arter kan være meget nyttige, da det er bevist, at de stimulerer plantevækst og kan anvendes som gødning. De kan også nedbryde xenobiotiske forbindelser (som ikke er en del af sammensætningen af ​​levende organismer).

Blandt nogle af de xenobiotika, der kan nedbrydes, skiller aromatiske kulbrinter, chlorater og nitrater sig ud. Disse egenskaber gør nogle arter meget nyttige i bioremediation-programmer.

Farvning og åndedræt

Pseudomonas-arter er Gram-negative. De er hovedsageligt aerobe, så ilt er den endelige receptor for elektroner i respiration.

Nogle arter kan bruge nitrater som alternative elektronacceptorer under anaerobe forhold. I dette tilfælde reducerer bakterierne nitrater til molekylært nitrogen.

ID

Alle Pseudomonas-arter er katalasepositive. Dette er enzymet, der nedbryder brintperoxid til ilt og vand. De fleste aerobe bakterier producerer dette enzym.

I gruppen er der positive og negative oxidasearter. Tilstedeværelsen af ​​dette enzym anses for at være nyttigt til identifikation af Gram-negative bakterier.

De fleste arter akkumulerer et glukosepolysaccharid som reservestof. Nogle grupper kan imidlertid have polyhydroxybutyrat (PHB), som er et polymerprodukt med carbonassimilering.

Pigmenter

Forskellige arter af Pseudomonas producerer pigmenter, der er blevet betragtet som taksonomisk betydning.

Blandt disse er forskellige typer fenaziner. Den mest almindelige af denne type er det blå pigmentpyoacin. Det antages, at dette pigment bidrager til at øge P. aeruginosas evne til at kolonisere lungerne hos patienter med cystisk fibrose.

Andre phenaziner kan give grønne eller orange pigmenteringer, som er meget nyttige til identifikation af nogle arter af slægten.

Et andet karakteristisk pigment af nogle grupper af Pseudomonas er pyoverdin. Disse giver gulligt grønne farver og er typiske for de såkaldte fluorescerende Pseudomonas.

Pyoverdin er af stor fysiologisk betydning, da det fungerer som en siderophore. Dette betyder, at det kan fange utilgængeligt jern og opløse det i kemiske former, som bakterier kan bruge.

Filogeni og taksonomi

Pseudomonas blev først beskrevet i 1894 af Walter Migula. Etymologien af ​​navnet betyder falsk enhed. I øjeblikket anerkendes 180 arter i denne gruppe.

Slægten findes i familien Pseudomoneacae i Pseudomonales-ordenen. Typearten er P. aeruginosa, som er en af ​​de mest kendte i gruppen.

De egenskaber, der i princippet blev anvendt til at beskrive slægten, var meget generelle og kunne deles af andre grupper af bakterier.

Senere begyndte man at bruge mere præcise tegn til definition af køn. Disse inkluderer: GC-indholdet i DNA, pigmentering og typen af ​​reservestof, blandt andre.

I 70'erne af det 20. århundrede gennemførte gruppespecialisten Norberto Palleroni sammen med andre forskere en undersøgelse af ribosomalt RNA. De bestemte, at Pseudomonas kunne adskilles i fem forskellige grupper baseret på rRNA-homologi.

Ved at anvende mere præcise molekylære teknikker blev det bestemt, at grupperne II-V, der blev etableret af Palleroni, svarede til andre grupper af proteobakterier. I øjeblikket anses kun gruppe I for at svare til Psedomonas senso stricto.

De fleste af arterne i denne gruppe producerer pyoverdin. Den måde, dette pigment biosyntes og udskilles, kan hjælpe med til at differentiere arten fra hinanden.

Grupper i

Baseret på multilocus-sekvensanalysen er det blevet foreslået, at Pseudomonas ville blive opdelt i fem grupper:

P. fluorescensgruppe: dette er meget forskelligartet, og arten er saprofytisk og er til stede i jorden, vandet og planteoverfladerne. Mange arter fremmer plantevækst.

P. syringae-gruppe: den består hovedsageligt af arter, der er fytopatogene. Mere end 50 patovarer (stammer af bakterier med forskellige grader af patogenicitet) genkendes.

P. putida-gruppe: arten af ​​denne gruppe findes i jorden, rhizosfæren af ​​forskellige planter og i vand. De har en høj kapacitet til at nedbryde stoffer.

P stutzeri-gruppe: disse bakterier er af stor betydning i næringsstofcyklussen og har stor genetisk mangfoldighed.

Gruppe P aeruginosa: i denne gruppe er der arter, der optager forskellige levesteder, herunder humane patogener.

I en nyere molekylær undersøgelse foreslås det imidlertid, at slægten adskilles i tretten grupper bestående af to til mere end tres arter.

Den største gruppe er P. fluorescenser, som inkluderer den type arter, der er vidt brugt i bioremediation-programmer. En anden art af interesse i denne gruppe er P. mandelii, der vokser i Antarktis og har vist sig at være meget resistent over for antibiotika.

Morfologi

Bacilli er lige til let buet, 0,5 - 1 um bred x 1,5 -5 um lang. De er ikke i stand til at danne og akkumulere polyhydroxybutyratgranuler i medier med lavt nitrogenindhold. Dette adskiller dem fra andre aerobe bakterier.

Cellehylsteret består af den cytoplasmatiske membran, cellevæggen og den ydre membran, der dækker sidstnævnte.

Cellevæggen er typisk for Gram-negative bakterier, idet den er tynd og sammensat af peptidoglycan. Den cytoplasmatiske membran adskiller cytoplasmaet fra de andre komponenter i cellehylsteret. Det dannes af et lipid-dobbeltlag.

Den ydre membran består af et lipid kaldet lipopolysaccharid, der har carbonhydridkæder. Denne membran er en barriere mod passage af molekyler såsom antibiotika, der kan forårsage skade på cellen. På den anden side tillader det passage af de næringsstoffer, der kræves for at bakterierne kan fungere.

Den ydre membrans kapacitet til at lade nogle stoffer passere, og andre ikke, er givet ved tilstedeværelsen af ​​poriner. De er strukturelle proteiner i membranen.

flageller

Flagellerne i slægten er generelt placeret i en polær position, skønt de i nogle tilfælde kan være underpolære. Sideflagella observeres i nogle stammer af P. stutzeri og andre arter.

Antallet af flagellaer har taksonomisk betydning. Der kan være en flagellum (monoterisk) eller flere (multitrichous). I samme art kan antallet af flagella variere.

I nogle arter er der observeret tilstedeværelsen af ​​fimbriae (proteinbilag, der er tyndere og kortere end et flagellum), svarende til evaginationer af den cytoplasmatiske membran.

I P. aeruginosa er fimbriae ca. 6 nm brede, kan trækkes tilbage og fungerer som receptorer for forskellige bakteriofager (vira, der inficerer bakterier). Fimbriae kan bidrage til vedhæftningen af ​​bakterien til epitelcellerne i dens vært.

Livscyklus

Pseudomonas-arter reproduceres som alle bakterier ved binær fission, en type aseksuel reproduktion.

I den første fase af binær fission indgår bakterien i en DNA-duplikationsproces. Disse har et enkelt cirkulært kromosom, der begynder at blive kopieret af aktiviteten af ​​replikationsenzymer.

De replikerede kromosomer går mod enderne af cellen, senere dannes en septum, og en ny cellevæg stammer fra de to datterceller.

Forskellige mekanismer til genetisk rekombination er observeret i Pseudomonas-arter. Dette garanterer forekomsten af ​​genetisk variation i aseksuelle reproduktive organismer.

Blandt disse mekanismer er transformation (eksogene DNA-fragmenter kan komme ind i bakterier). Andre er transduktion (udveksling af DNA mellem bakterier med en virus) og konjunktion (overførsel af DNA fra en donorbakterie til en modtager).

plasmider

Plasmider er små cirkulære DNA-molekyler, der forekommer i bakterier. Disse adskilles fra kromosomet og replikeres og transmitteres uafhængigt.

I Pseudomonas udfører plasmider forskellige funktioner som faktorer for fertilitet og resistens over for forskellige midler. Derudover giver nogle muligheden for at nedbryde usædvanlige kulstofkilder.

Plasmider kan tilvejebringe resistens over for forskellige antibiotika, såsom gentamicin, streptomycin og tetracyclin, blandt andre. På den anden side er nogle resistente over for forskellige kemiske og fysiske midler, såsom ultraviolet stråling.

De kan også hjælpe med at forhindre virkningen af ​​forskellige bakteriofager. På samme måde giver de resistens mod bakteriociner (toksiner produceret af bakterier til at hæmme væksten af ​​lignende).

Habitat

Pseudomonas-arter kan udvikle sig i forskellige miljøer. De er fundet i både landlige og akvatiske økosystemer.

Den ideelle temperatur til udvikling af slægten er 28 ° C, men arter som P. psychrophila kan vokse i et område fra -1 ° C til 45 ° CP termotoleraner er i stand til at udvikle sig ved en temperatur på 55 ° C.

Ingen af ​​slægternes arter tolererer en pH-værdi under 4,5. De kan vokse i medier, der indeholder nitratammoniumioner som en nitrogenkilde. De kræver kun en simpel organisk forbindelse som en kilde til kulstof og energi.

Mindst ni arter af Pseudomonas er fundet voksende i Antarktis. Mens arten P. syringae har været forbundet med vandcyklussen, er den til stede i regnvand, sne og skyer.

sygdomme

Pseudomonas-arter kan forårsage forskellige sygdomme i både planter og dyr og mennesker.

Sygdomme hos dyr og mennesker

Arter af slægten anses generelt for at have lav virulens, da de har tendens til at være saprofytiske. Disse er opportunistiske og har tendens til at forårsage sygdom hos patienter med lav modstand mod infektion. De er normalt til stede i urinvej, luftvej, sår og blod.

Den art, der mest påvirker mennesker, er P. aeruginosa. Det er en opportunistisk art, der angriber immunsupprimerede patienter, der har lidt alvorlige forbrændinger eller gennemgår kemoterapi.

P. aeruginosa angriber primært luftvejene. Hos patienter med bronkieektase (udvidelse af bronkier) genererer det en stor mængde sputum og kan være dødelig.

P. entomophila har vist sig at være et patogen af ​​Drosophila melanogaster (frugtflue). Det spredes ved indtagelse og angriber epitelcellerne i insektens tarme, hvilket kan forårsage død.

P. plecoglossicida er fundet som et patogen af ​​ayu-fisken (Plecoglossus altivelis). Bakterierne forårsager hæmoragiske ascites (ophobning af væske i bughulen) hos fisk.

Plantsygdomme

De fytopatogene arter af Pseudomonas er årsagen til en lang række sygdomme. Disse kan generere nekrotiske læsioner eller pletter på stængler, blade og frugter. De kan også forårsage galls, putrefaction og vaskulære infektioner.

P. syringae-gruppen angriber hovedsageligt på bladniveauer. For eksempel i løgen kan de producere pletter på bladens blade og rådne.

I oliventræet (Olea Europea) er arten P. savastanoi det forårsagende middel til tuberkulose i oliventræet, som er kendetegnet ved dannelse af tumorer. Disse tumorer dannes hovedsageligt på stængler, skud og undertiden på blade, frugter og rødder. De forårsager afskrækning, et fald i plantens størrelse og senere dens død.

Referencer

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz og A Díaz (2015) Tuberkulose i oliventræ: in vitro-undersøgelse af effekten af ​​forskellige fungicider på seks stammer af Pseudomonas savastonoi. Expoliva Symposium Proceedings, Jaén, Spanien, 6. - 8. maj.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke og J Loper (2018) Genebaseret evolutionshistorie for Pseudomonas spp. Enviromental Microbiology 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall og J Olivares-Pacheco (2018) Fænotypisk og genotypisk karakterisering af en ny multiantibiotisk resistent, alginat hyperproducerende stamme af Pseudomonas mandelii isoleret i Antarktis. Polar Biol. 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: en farlig modstander. Acta Bioquím Clín. Latin Amerika. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto og H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., det forårsagende middel til bakteriel hæmorragisk ascites af ayu, Plecoglossus altivelis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ og M Doudoroff (1972) Nogle egenskaber og taksonomiske underafdelinger af slægten Pseudomonas. Annu. Pastor Phytopathol. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. I: Whitman WB (redaktør) Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. John Wiley & Sons, Inc., i samarbejde med Bergey's Manual Trust.