HVAD ER PACHYTENE, OG HVAD SKER DER I DEN? - BIOLOGI - 2025

Den pachytene eller pachynema er den tredje fase af meiotisk profase I; i det bekræftes rekombinationsprocessen. I mitose er der en profase, og i meiose er der to: profase I og profase II.

Tidligere, undtagen for profase II, blev kromosomerne duplikeret, hvilket hver gav anledning til en søsterchromatid. Men kun i profase sammenkobler jeg homologer (duplikater) og danner bivalenter.

Produkter af meiose, hvor crossover har fundet sted under pachytene (Prophase I). Taget fra commons.wikimedia.org

Udtrykket paquiteno kommer fra det græske og betyder "tykke tråde". Disse "tykke tråde" er de parrede homologe kromosomer, der efter duplikering danner tetrader. Det vil sige fire "tråde" eller strenge, der får hvert kromosom til at blive tykkere.

Der er unikke aspekter af meiotisk profase I, der forklarer de unikke egenskaber ved pachytene. Kun i pachytene i profase I af meiose rekombineres kromosomer.

For at gøre dette verificeres anerkendelsen og matching af homologer. Som ved mitose skal der være duplikering af kromatiderne. Men kun i meiosen I pachytene dannes der båndudvekslingskomplekser, som vi kalder chiasmata.

I dem forekommer det, der definerer den rekombinationsmæssige kraft af meiose: overgangen mellem kromatider af homologe kromosomer.

Hele processen med DNA-udveksling er mulig takket være det synaptonemiske komplekss tidligere udseende. Dette multiproteinkompleks giver homologe kromosomer parring (synapse) og rekombineret.

Det synaptonemiske kompleks under pachytene

Det synaptonemiske kompleks (CS) er proteinrammen, der tillader ende-til-ende-binding mellem homologe kromosomer. Det forekommer kun under pachytene af meiose I og er det fysiske fundament for kromosomal parring. Med andre ord er det det, der tillader kromosomer at synapse og rekombineres.

Det synaptonemiske kompleks er meget konserveret blandt eukaryoter, der gennemgår meiose. Derfor er det evolutionært meget gammelt og strukturelt og funktionelt ækvivalent i alle levende ting.

Det består af et centralt aksialt element og to laterale elementer, der gentages som tænderne på en lynlås eller lukning.

Det synaptonemiske kompleks dannes fra specifikke punkter på kromosomerne under zygoten. Disse steder er kollinære med dem, hvor der forekommer DNA-brud, hvor synapser og rekombination vil blive oplevet i pachytene.

Under pachytene har vi derfor en lukket lynlås. I denne konformation defineres specifikke punkter, hvor DNA-bånd vil blive udvekslet i slutningen af ​​trinet.

Komponenter i det synaptonemiske kompleks og chiasmer

Det meiotiske synaptonæmiske kompleks indeholder mange strukturelle proteiner, der også findes under mitose. Disse inkluderer topoisomerase II, kondensiner, kohesiner såvel som kohesin-associerede proteiner.

Ud over disse er proteiner, der er specifikke og unikke for meiose, også til stede sammen med proteiner fra det rekombinationskompleks.

Disse proteiner er en del af rekombinosomet. Denne struktur grupperer alle de proteiner, der kræves til rekombination. Tilsyneladende dannes rekombinosomet ikke på crossover-punkterne, men rekrutteres, allerede dannet, mod dem.

Chiasmas

Chiasmer er de synlige morfologiske strukturer på kromosomer, hvor overgange forekommer. Med andre ord, den fysiske manifestation af udvekslingen af ​​DNA-bånd mellem to homologe kromosomer. Chiasmer er de karakteristiske cytomorfologiske mærker af pachytene.

I al meiose skal mindst en chiasme pr. Kromosom forekomme. Dette betyder, at hvert gamet er rekombinant. Takket være dette fænomen kunne de første genetiske kort baseret på binding og rekombination udledes og foreslås.

På den anden side forårsager manglen på chiasmer og derfor overkørsel forvrængninger på niveau med kromosom adskillelse. Rekombination under pachytene fungerer derefter som en kvalitetskontrol af meiotisk adskillelse.

Imidlertid gennemgår evolutionært set ikke alle organismer rekombination (for eksempel mandlige frugtfluer). I disse tilfælde fungerer andre mekanismer for kromosom adskillelse, som ikke er afhængige af rekombination.

Et diagram, der viser det centrale aksiale element og de laterale elementer i to kromosomer i komplet synapse. B, chiasmata og crossovers. Taget fra wikimedia.org

Pachytene-progression

Når man går ud af zygoten, er det synaptonemiske kompleks fuldt ud dannet. Dette suppleres med genereringen af ​​dobbeltbånd-DNA-pauser, hvorfra crossovers verificeres.

Dobbelt DNA-brud tvinger cellen til at reparere dem. I DNA-reparationsprocessen rekrutterer cellen rekombinosomet. Båndudveksling anvendes, og som et resultat opnås rekombinante celler.

Når det synaptonemiske kompleks er fuldt ud dannet, siges pachytene at begynde.

Bivalenterne i synapser i pachytene interagerer dybest set gennem det aksiale element i det synaptonemiske kompleks. Hver kromatid er organiseret i en løkkeorganisation, hvis basis er det centrale aksiale element i det synaptonemiske kompleks.

Hvert modparts aksiale element kommer i kontakt med det andet gennem de laterale elementer. Søsterchromatid-akserne er stærkt komprimeret, og deres kromatin-løkker kommer udad fra det centrale aksiale element. Afstanden mellem båndene (~ 20 pr. Mikron) bevares evolutionært på tværs af alle arter.

Mod afslutningen af ​​pachytene er krydsninger tydelige fra nogle af DNA-dobbeltbåndbrudstederne. Crossovers udseende signaliserer også starten på det synaptonemiske komplekss afvikling.

Homologe kromosomer bliver mere kondenserede (ser mere individuelle ud) og begynder at adskille, undtagen i chiasmerne. Når dette sker, slutter pachytene, og diploten begynder.

Forbindelsen mellem rekombinosomet og akserne i det synaptonemiske kompleks vedvarer i hele synapsen. Især i rekombinogene crossovers til enden af ​​pachytene eller lidt ud over.

Referencer

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. udgave). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
2. de Massy, ​​B. (2013) Indledning af meiotisk rekombination: hvordan og hvor? Bevarelse og specificiteter blandt eukaryoter. Årlige anmeldelser af genetik 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
3. Goodenough, UW (1984) Genetik. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
4. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). En introduktion til genetisk analyse (11. udgave). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
5. Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Rekombination, parring og synapsis af homologer under meiose. Cold Spring Harbour Perspectives in Biology, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626