- Egenskaber og struktur
- Sarcotubular system
- Sarcolemmale proteiner
- Sarcolemma-funktion
- Strieret fibermuskelkontraktion
- Referencer
Den sarcolemma, også kaldet myolemma, er plasmamembranen, der gør op muskelceller eller fibre af de kontraktile væv hos dyr. Disse fibre har evnen til at sammentrykke i lyset af specifikke elektriske stimuli, dvs. de kan reducere deres længde og generere en mekanisk kraft, der tillader forskydning af led, bevægelse og ambulation af dyrene.
Muskelceller er celler med stor længde (især striberede celler); de er nukleare celler, der har alle de interne organeller, der er karakteristiske for eukaryote organismer: mitokondrier, endoplasmatisk retikulum og Golgi-kompleks, lysosomer, peroxisomer osv.
Strukturel organisering af en muskelfiber (Kilde: OpenStax via Wikimedia Commons)
I modsætning til celler i andre væv får komponenterne i muskelvævceller specifikke navne, som hjælper med at skelne dem fra andre ikke-kontraktile celler.
Dermed er dens plasmamembran kendt som sarkolemma, dens cytosol som sarkoplasma, dens endoplasmatiske retikulum som sarkoplasmatisk retikulum og dens mitokondrier som sarkosomer.
Egenskaber og struktur
Sarkolemmaet er som alle cellemembraner en membran sammensat af en lipid-dobbeltlag, hvor lipiderne er organiseret på en sådan måde, at de hydrofile dele “ser” ud mod begge overflader af de samme (intra- og ekstracellulære) og de hydrofobe dele de "står overfor" i midten.
Den er cirka 100Ǻ tyk og er en specialiseret membran, da mange af dens egenskaber er relateret til muskelcellefunktioner.
I det umiddelbare område til den ydre periferi af sarkolemmaet er der et meget tykkere lag (ca. 500 °), hvilket svarer til en ekstracellulær afsætning af moderat tætte materialer.
Disse materialer repræsenterer kældermembranen, hvis tæthed falder, når den bevæger sig væk fra sarkolemmaet, nærmer sig det ekstracellulære rum og blandes med det jordede stof i det omgivende bindevæv.
Sarcotubular system
Sarkolemmaet er en exciterbar membran, der i mange henseender minder om plasmamembranen i neuronale celler, da det fungerer til at lede elektriske impulser og har evnen til at udføre et handlingspotentiale.
Ud over at dække dem, strækker denne membran sig ind i de striede muskelfibre i form af fremspring eller invaginationer, der er kendt som tværgående tubuli eller T-tubuli, og udgør det, som mange forfattere anerkender som et sarkotubulært system, gennem hvilket impulser udbreder sig nervøs i fibrene.
Sarcolemma, sarkoplasma og T-tubuli (Kilde: Arcadian via Wikimedia Commons)
T-tubulierne i dette system rager tværs mod bindingsstederne i båndene A og I i sarkomererne i cellerne i den stribede muskel, hvor de kommer i kontakt med det rørformede system i den sarkoplasma retikulum i cytosol (sarkoplasma) af den samme muskelfibre.
Da kontakten mellem det sarcoplasmatiske retikulum og en T-tubule forekommer på en sådan måde, at tubulen er fastgjort til hver side med retikulummembranen, er denne "struktur", der er dannet, kendt som en triade.
Når en nerveimpuls stimulerer sarkolemmaet på celleoverfladen, bevæger "depolariseringen af membranen sig således" eller spreder sig i sin helhed, inklusive T-rørene i kontakt med den sarkoplasmatiske retikulum, som igen er i tæt beslægtet med kontraktile myofibriller (actin- og myosinfibre).
Depolarisering af T-tubuli forårsager derefter depolarisering af det sarkoplasmatiske retikulum, som bevirker frigivelse af calciumioner mod myofilamenterne, hvilket aktiverer deres sammentrækning.
Sarcolemmale proteiner
Som det er tilfældet med alle cellemembraner, er sarcolemmaet forbundet med forskellige proteiner, integreret og perifert, der giver det mange af dets karakteristiske funktionelle egenskaber.
Disse proteiner er kendt som sarcolemmale proteiner, og mange af dem bidrager til at opretholde den strukturelle integritet af muskelfibre, da de virker mod de fysiske sammentrækningskræfter, der udøves på sarcolemmaet.
Nogle af disse proteiner forankrer musklenes indre struktur til kældermembranen og den ekstracellulære matrix. Disse inkluderer dystrophin, sarcoglycans, utrophin, dysferlin, caveolin, merosin og mellemliggende filamenter.
Da muskelceller har høje energibehov, er sarcolemmaet også udstyret med en række integrerede proteiner i form af kanaler, der letter transporten af forskellige typer molekyler til og fra cellen, herunder kulhydrater, ioner og andre.
Disse kanaltypeproteiner er essentielle for muskelsammentrækning, fordi takket være dem kan en muskelfiber vende tilbage til sin hviletilstand efter depolariseringen induceret af impulsen af nervefiberen, der innerverer den.
Sarcolemma-funktion
Sarkolemmaet fungerer ved etablering af muskelceller såvel som plasmamembranen i enhver form for kropscelle. Derfor udfører denne membran vigtige funktioner som en semi-permeabel barriere for passage af forskellige typer molekyler og som en struktur til opretholdelse af cellulær integritet.
Den ekstracellulære matrix, der er forbundet med sarcolemma, har hundreder af polysaccharider, der tillader muskelceller at forankre sig til de forskellige komponenter, der udgør og understøtter muskelvæv, herunder andre tilstødende muskelfibre, der favoriserer samtidig sammentrækning af den samme muskel.
Strieret fibermuskelkontraktion
Hver muskelfiber, der er til stede i en given muskel, er nervøs ved forgreningen af en specifik motorneuron, hvilket er det, der stimulerer dens sammentrækning. Frigivelsen af acetylcholin på nervesynapsstedet mellem neuronet og fibersarkolemmaet genererer en "strøm", der spreder og aktiverer de sarcolemmale natriumkanaler.
Aktivering af disse kanaler fremmer igangsættelsen af et handlingspotentiale, der begynder på synapse-stedet og distribueres hurtigt gennem hele sarkolemmaet. I striberede muskelfibre er dette handlingspotentiale til gengæld en spændingsfølsomme receptorer i triaderne dannet mellem T-tubuli og det sarkoplasmatiske retikulum.
Disse receptorer aktiverer calciumkanaler, når de "føler" tilstedeværelsen af et handlingspotentiale, hvilket tillader frigivelse af små mængder af divalent calcium i sarkoplasma (fra det sarkoplasmatiske retikulum), hvilket øger dets intracellulære koncentration.
Calcium binder til specielle steder i strukturen af et protein kaldet troponin-C, hvilket eliminerer den hæmmende virkning på myofibriller af et andet protein, der er forbundet med det kendt som tropomyosin, og stimulerer sammentrækning.
Referencer
- Bers, DM (1979). Isolering og karakterisering af hjertesarkolemma. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Biomembraner, 555 (1), 131-146.
- Deisch, JK (2017). Muskel- og nerveudvikling inden for sundhed og sygdom. I Swaimans pædiatriske neurologi (s. 1029-1037). Elsevier.
- Despopoulos, A., & Silbernagl, S. (2003). Fysiologiens farveatlas. Thieme.
- Kardong, KV (2002). Virveldyr: komparativ anatomi, funktion, evolution (Nr. QL805 K35 2006). New York: McGraw-Hill.
- Reed, R., Houston, TW, & Todd, PM (1966). Struktur og funktion af skeletmuskelens sarkolemma. Nature, 211 (5048), 534.