VAKUOLER: STRUKTUR, FUNKTIONER OG TYPER - BIOLOGI - 2025

De vakuoler er intracellulære organeller er adskilt fra cytosolisk miljø af en membran. De findes i mange forskellige celletyper, både prokaryotiske og eukaryote, såvel som i encellede og multicellulære organismer.

Udtrykket "vakuol" blev fundet af den franske biolog Félix Dujardin i 1841 for at henvise til et "tomt" intracellulært rum, som han observerede i en protoso. Vakuoler er dog især vigtige i planter, og det er i disse levende ting, de er blevet undersøgt mest detaljeret.

I de celler, hvor de findes, udfører vakuoler mange forskellige funktioner. For eksempel er de meget alsidige organeller, og deres funktioner afhænger ofte af typen af ​​celle, typen af ​​væv eller organ, som de hører til, og organismenes livsfase.

Vakuoler kan således udøve funktioner i opbevaring af energiske stoffer (fødevarer) eller af ioner og andre opløste stoffer, i eliminering af affaldsmaterialer, i internalisering af gasser til flotation, i opbevaring af væsker, i vedligeholdelse af pH-værdi blandt andre.

I gær opfører for eksempel vakuoler sig som modsætningen til lysosomer i dyreceller, da de er fulde af hydrolytiske og proteolytiske enzymer, der hjælper dem med at nedbryde forskellige typer molekyler inde.

De er generelt sfæriske organeller, hvis størrelse varierer med arten og celletypen. Dens membran, kendt i planter som tonoplasten, har forskellige typer associerede proteiner, mange af dem relateret til transport til og fra det indre af vakuolen.

Struktur

Skema af en plantecelle, der viser vakuolen og dens membran, tonoplasten (Kilde: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Vacuoles findes i en lang række organismer, såsom alle landplanter, alger og de fleste svampe. De er også fundet i mange protozoer, og lignende "organeller" er blevet beskrevet i nogle bakterier.

Dets struktur afhænger som forventet især af dens funktioner, især hvis vi tænker på de integrerede membranproteiner, der tillader passage af forskellige stoffer ind i eller ud af vakuolen.

På trods af dette kan vi generalisere strukturen af ​​en vakuol som en sfærisk cytosolisk organel, der er sammensat af en membran og et indre rum (lumen).

Vacuolar membran

De mest fremragende egenskaber ved de forskellige typer vakuoler afhænger af den vakuolære membran. I planter er denne struktur kendt som tonoplasten og fungerer ikke kun som en grænseflade eller adskillelse mellem de cytosoliske og luminale komponenter i vakuolen, men ligesom plasmamembranen er det en membran med selektiv permeabilitet.

I de forskellige vakuoler krydses den vakuolære membran af forskellige integrerede membranproteiner, der har funktioner i pumpning af protoner, i transport af proteiner, i transport af opløsninger og i dannelse af kanaler.

Således i tilstedeværelsen af ​​proteiner kan beskrives både i membranen til vakuolerne, der er til stede i planter, og i protozoer, gær og svampe.

- Proton-pumper eller H + -ATPasas

- Proton pyrophosphatases eller H + -Pasas-pumper

- Proton-antiportere (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Transportører af ABC-familien (ATP-bindende kassettransportere)

- Transportører med flere lægemidler og toksiner

- Tungmetaltransportører

- Vacuolar transportører af sukker

- Vandbærere

Vacuolar lumen

Det indre af vakuolerne, også kendt som det vakuolære lumen, er et generelt flydende medium, ofte rig på forskellige typer ioner (positivt og negativt ladet).

På grund af den næsten generaliserede tilstedeværelse af protonpumper i den vakuolære membran er lumen af ​​disse organeller normalt et syrerum (hvor der er store mængder brintioner).

Biogenese af vakuoler

Meget eksperimentelt bevis tyder på, at vakuolerne i eukaryote celler stammer fra interne biosyntetiske og endocytose veje. Proteinerne, der er indsat i den vakuolære membran, kommer for eksempel fra den tidlige sekretoriske vej, der forekommer i de rum, der svarer til det endoplasmatiske retikulum og Golgi-komplekset.

Derudover forekommer under vakuoldannelsesprocessen hændelser med endocytose af stoffer fra plasmamembranen, autofagi-hændelser og begivenheder med direkte transport fra cytosol til det vakuolære lumen.

Efter deres dannelse ankommer alle proteiner og molekyler, der findes inde i vakuolerne, hovedsageligt takket være transportsystemerne relateret til det endoplasmatiske retikulum og Golgi-komplekset, hvor fusionen af ​​transportvesikler med vakuolær membran.

Ligeledes deltager transportproteiner placeret i membranen til vakuoler aktivt i udvekslingen af ​​stoffer mellem de cytosoliske og vakuolære rum.

Funktioner

Plantevæv og større celleorganeller

I planter

I planteceller optager vakuoler i mange tilfælde mere end 90% af det samlede cytosoliske volumen, så det er organeller, der er tæt forbundet med cellemorfologi. De bidrager til celleudvidelse og vækst af planteorganer og væv.

Da planteceller mangler lysosomer, udøver vakuoler meget ens hydrolytiske funktioner, da de fungerer i nedbrydningen af ​​forskellige ekstra og intracellulære forbindelser.

De har nøglefunktioner i transport og opbevaring af stoffer som organiske syrer, glycosider, glutathionkonjugater, alkaloider, anthocyaniner, sukkerarter (høje koncentrationer af mono, di og oligosaccharider), ioner, aminosyrer, sekundære metabolitter osv.

Plantevakuoler er også involveret i sekvestrering af giftige forbindelser og tungmetaller, såsom cadmium og arsen. I nogle arter har disse organeller også nucleaseenzymer, der arbejder på at forsvare celler mod patogener.

Plantevakuoler betragtes af mange forfattere som klassificerede som vegetative (lytiske) vakuoler eller proteinoplagringsvakuoler. I frø dominerer oplagringsvakuoler, mens vakuolerne i andre væv er lytiske eller vegetative.

I protozoer

De kontraktile vakuoler af protozoer forhindrer cellelysering på grund af osmotiske effekter (relateret til koncentrationen af ​​intracellulære og ekstracellulære opløste stoffer) ved periodisk at eliminere overskydende vand inde i cellerne, når de når en kritisk størrelse (ved at sprænge); det vil sige, at de er osmoregulerende organeller.

I gær

Gærvakuolen er yderst vigtig for autofagiske processer, det vil sige, inden der forekommer genanvendelse eller eliminering af affaldscellulære forbindelser, såvel som afvigende proteiner og andre typer molekyler (som er mærket for deres "Levering" i vakuum).

Ordning, der repræsenterer vakuolens rolle i proteinnedbrydning i gær (Kilde: Chalik1 via Wikimedia Commons)

Det fungerer ved opretholdelse af cellulær pH ​​og ved opbevaring af stoffer som ioner (det er meget vigtigt for calciumhomeostase), fosfater og polyfosfater, aminosyrer osv. Gærvakuolen deltager også i "pexophagia", som er processen med nedbrydning af hele organeller.

Typer af vakuoler

Der er fire hovedtyper af vakuoler, der hovedsageligt adskiller sig i deres funktioner. Nogle med karakteristika for nogle bestemte organismer, mens andre er mere udbredt.

Fordøjelsesvakuoler

Denne type vakuol er den, der hovedsageligt findes i protozoorganismer, skønt den også er fundet i nogle "lavere" dyr og i de fagocytiske celler fra nogle "højere" dyr.

Dets indre er rig på fordøjelsesenzymer, der er i stand til at nedbryde proteiner og andre stoffer til fødevareformål, da hvad der nedbrydes transporteres til cytosol, hvor det bruges til forskellige formål.

Opbevaringsvakuoler

På engelsk er de kendt som "sap vacuoles" og er det, der karakteriserer planteceller. De er væskefyldte rum, og deres membran (tonoplasten) har komplekse transportsystemer til udveksling af stoffer mellem lumen og cytosol.

I umodne celler er disse vakuoler små i størrelse, og når planten modnes, smelter de sammen og danner en stor central vakuol.

Inde inde indeholder de vand, kulhydrater, salte, proteiner, affaldsprodukter, opløselige pigmenter (anthocyaniner og anthoxanthiner), latex, alkaloider osv.

Pulserende eller kontraktile vakuoler

Kontraktile eller pulserende vakuoler findes i mange encellede protister og ferskvandsalger. De er specialiserede i osmotisk vedligeholdelse af celler, og til dette har de en meget fleksibel membran, der tillader udvisning af væske eller introduktion af den.

Skema for en Paramecium-celle, en enhedsorganisme, der har kontraktile vakuoler (Kilde: Skema for en plantecelle, der viser vakuolen og dens membran, tonoplasten (Kilde: Deuterostome via Wikimedia Commons)

For at udøve sine funktioner gennemgår denne type vakuoler kontinuerlige cykliske ændringer, i hvilke de gradvist kvælder (fyldes med væske, en proces, der er kendt som diastol), indtil de når en kritisk størrelse.

Afhængigt af betingelser og cellulære krav sammentrækkes vakuumet pludselig (tømmes, en proces, der kaldes systole), hvorved alt dets indhold udvises i det ekstracellulære rum.

Luft- eller gasvakuoler

Denne type vakuol er kun blevet beskrevet i prokaryotiske organismer, men adskiller sig fra resten af ​​eukaryote vakuoler, idet den ikke er afgrænset af en typisk membran (prokaryote celler har ikke indre membransystemer).

Gasvakuoler eller "pseudovacuoler" i luften er et sæt små strukturer fyldt med gasser, der produceres under bakteriemetabolismen og er dækket af et lag proteiner. De har funktioner i flotation, i strålingsbeskyttelse og i mekanisk modstand.

Referencer

1. Eisenach, C., Francisco, R., & Martinoia, E. (nd). Vacuoles-plan. Aktuel biologi, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H.,… Martin, K. (2003). Molecular Cell Biology (5. udg.). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). De mangefacetterede roller plantevakuoler. Plante- og cellefysiologi, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Biokemi og funktion af vakuoler. Årlig gennemgang af plantefysiologi, 29 (1), 193-213.
5. Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). Den fine struktur på den kontraktile vakuol i amøbe. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485–488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Plante Vacuoles. Årlig gennemgang af plantebiologi, 69, 1-23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). En gennemgang af plantevakuoler: dannelse, placerede proteiner og funktioner. Planter, 8 (327), 1–11.
8. Thumm, M. (2000). Struktur og funktion af gærvakuolen og dens rolle i autophagy. Microscopy Research and Technique, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Opbygning og funktion af gasvakuoler. Bakteriologiske anmeldelser, 36 (1), 1–32.