PERIPLASMISK RUM: EGENSKABER OG FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Det periplasmatiske rum er et område i konvolutten eller cellevæggen af ​​gramnegative bakterier, der kan ses af elektronmikrofotografier som rummet mellem plasmamembranen og den ydre membran af disse.

I gram-positive bakterier kan et lignende rum også observeres, selvom det er mindre, men mellem plasmamembranen og cellevæggen, da disse ikke har en dobbeltmembranhylle.

Bakteriel dækningsplan (Kilde: Graevemoore på engelsk Wikipedia via Wikimedia Commons)

Udtrykket "periplasmisk rum" blev oprindeligt brugt af Mitchell i 1961, der beskrev det ved anvendelse af nogle fysiologiske parametre, såsom et enzymreservoir og en "molekylsigt" mellem to membranlag. Begge beskrivende udtryk gælder stadig i dag.

Læseren skal huske, at cellehylsteret af gramnegative bakterier er en flerlags og kompleks struktur, alle forskellige med hensyn til tykkelse, sammensætning, funktionalitet og interaktioner, som er både elastisk og resistent, da det forhindrer opløsning af celler. takket være det faktum, at det opretholder det indre osmotiske tryk.

Disse lag inkluderer den cytoplasmatiske membran, et lipoproteinkompleks, der er forbundet med det, og et peptidoglycan lag inkluderet i det periplasmatiske område; den ydre membran og yderligere ydre lag, der adskiller sig i antal, egenskaber og fysisk-kemiske egenskaber i henhold til den betragtede bakterieart.

Udtrykket "periplasmatisk rum" henviser bogstaveligt talt til det rum, der omgiver plasmamembranen, og det er dette et af regionerne i cellehylsteret, der er involveret i etablering af form, stivhed og modstand mod osmotisk stress.

egenskaber

Generelle karakteristika

Forskellige cytologiske undersøgelser har vist, at det periplasmatiske rum ikke er et flydende stof, men snarere en gel, der kaldes periplasmen. Dette består af peptidoglycan-netværket og forskellige protein- og molekylkomponenter.

Peptidoglycan er sammensat af gentagne enheder af disaccharid-N-acetylglucosamin-N-acetylmuraminsyre, der er tværbundet af pentapeptidsidekæder (oligopeptider af 5 aminosyrerester).

I gramnegative bakterier kan dette rum variere i tykkelse fra 1 nm til 70 nm og kan udgøre op til 40% af det samlede cellevolumen for nogle bakterier.

Et sådant rum af gramnegative bakterieceller indeholder en stor del af vandopløselige proteiner og derfor polære egenskaber. Faktisk har eksperimentelle protokoller konstateret, at dette rum kan indeholde op til 20% af det samlede vandindhold i celler.

Strukturelle egenskaber

Den ydre membran er tæt forbundet med peptidoglycan inkluderet i periplasm takket være tilstedeværelsen af ​​et lille og rigeligt protein kaldet Brauns lipoprotein eller murein lipoprotein. Dette protein associeres med den ydre membran gennem dets hydrofobe ende og peger ind i det periplasmatiske rum.

De fleste af enzymerne i det periplasmatiske område af bakteriecellevæggen er ikke kovalent bundet til nogen strukturel komponent af væggen, men koncentreres i udvidede områder i det periplasmatiske rum, der er kendt som polære lommer eller "polære hætter".

Proteiner, der er kovalent bundet til en eller anden strukturel komponent i periplasmen, er ifølge adskillige linjer med eksperimentelt bevis bundet til lipopolysaccharider, der er til stede i plasmamembranen eller i den ydre membran.

Alle proteiner, der er til stede i det periplasmatiske rum, translokeres fra cytoplasmaet gennem to sekretionsveje eller -systemer: det klassiske sekretionssystem (Sec) og det dobbelte arginintranslokationssystem eller "twin arginine translocation system" (TAT).

Det klassiske system translokerer proteiner i deres udfoldede konformation, og de foldes post-translationelt af komplekse mekanismer, medens TAT-systemets underlag er fuldt foldet og funktionelt aktiv translokeret.

Generelle funktionelle egenskaber

På trods af at være i det samme rumlige område er funktionerne i det periplasmatiske rum og det peptidoglykaniske netværk betydeligt forskellige, da de førstnævnte funktioner til indkvartering af protein og enzymatiske komponenter, og sidstnævnte tjener som understøttelse og forstærkning af konvolutten. cellulære.

Dette bakteriecelle "rum" huser adskillige proteiner, der deltager i nogle næringsstofoptagelsesprocesser. Blandt disse er hydrolytiske enzymer, der er i stand til at metabolisere phosphorylerede forbindelser og nukleinsyrer.

Chelaterende proteiner kan også findes, det vil sige proteiner, der deltager i transporten af ​​stoffer ind i cellen i mere stabile og assimilerbare kemiske former.

Derudover indeholder regionen af ​​cellevæggen normalt mange af de proteiner, der er nødvendige til syntese af peptidoglycan, såvel som andre proteiner, der deltager i modificeringen af ​​forbindelser, der potentielt er toksiske for cellen.

Funktioner

Det periplasmatiske rum skal ses som et funktionelt kontinuum, og placeringen af ​​mange af dets proteiner afhænger snarere end af fysiske begrænsninger i rummet af placeringen af ​​nogle af de strukturelle komponenter, som de binder til.

Dette rum tilvejebringer et oxiderende miljø, hvor mange proteinstrukturer kan stabiliseres via disulfidbroer.

Tilstedeværelsen af ​​dette cellerum i bakterier giver dem mulighed for at sekvestere potentielt farlige nedbrydende enzymer, såsom RNaser og alkaliske phosphataser, og af denne grund er det kendt som den evolutionære forløber for lysosomer i eukaryote celler.

Andre vigtige funktioner i det periplasmatiske rum inkluderer transport og kemotaksi af aminosyrer og sukkerarter ud over tilstedeværelsen af ​​proteiner med chaperonlignende funktioner, der fungerer i biogenesen af ​​cellehylsteret.

Chaperonlignende proteiner i det periplasmatiske rum er hjælpeproteiner, der bidrager til foldningskatalysen af ​​proteiner, der translokeres til dette rum. Blandt dem er nogle proteiner disulfid-isomeraser, der er i stand til at etablere og udveksle disulfidbroer.

Et stort antal nedbrydende enzymer findes i periplasmen. Alkalisk phosphatase er en af ​​dem og findes i forbindelse med membranlipopolysaccharider. Dets vigtigste funktion er at hydrolysere phosphorylerede forbindelser af en anden karakter.

Nogle fysiologiske undersøgelser har vist, at molekyler med høj energi, såsom GTP (guanosin 5'-triphosphat), hydrolyseres af disse fosfater i det periplasmatiske rum, og at molekylet aldrig kommer i kontakt med cytoplasmaet.

Det periplasmatiske rum af nogle denitrifierende bakterier (i stand til at reducere nitriter til nitrogengas) og kemolytoautotrofer (som kan udtrække elektroner fra uorganiske kilder) indeholder elektrontransporterende proteiner.

Referencer

1. Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Struktur og funktion af cellekonvolutten af ​​gramnegative bakterier. Bakteriologiske anmeldelser, 38 (1), 87-110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Mod et omfattende overblik over bakteriecellevæggen. Trends in Microbiology, 13 (12), 569–574.
3. Koch, AL (1998). Biofysikken i det Gram-Negative Periplasmic Space. Kritiske anmeldelser i mikrobiologi, 24 (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Distribution af alkalisk fosfatase inden for det periplasmatiske rum af gramnegative bakterier. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Proteinkvalitetskontrol i den bakterielle periplasme. Annu. Præsten Microbiol. 65, 149-168.
6. Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Protein, der foldes ind i den bakterielle periplasme. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
7. Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Mikrobiologi (5. udg.). McGraw-Hill-selskaberne.
8. Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Periplasmisk rum i Salmonella typhimurium. Journal of Biologisk Kemi, 252 (21), 7850-7861.