- egenskaber
- typer
- Homotisk isogami
- Heterothalisk isogami
- Organismer med isogamiske gameter
- Modelorganismer
- Undtagelser fra reglen
- Isogami i alger
- Chlamydomonas
- Closterium
- Brunalger
- Isogami i svampe
- gær
- Glødende svampe
- Isogami i protozoer
- Økologiske og evolutionære konsekvenser
- Symmetrisk forældreinvestering
- Udvikling
- Teori 1
- Teori 2
- Teori 3
- Referencer
Den isogami er en plante reproduktive system, hvor kønsceller er morfologisk ens. Ligheden forekommer i form og størrelse, og mandlige og kvindelige kønsceller kan ikke skelnes. Dette reproduktive system betragtes som stamfar. Det forekommer i forskellige grupper af alger, svampe og protozoer.
Gameterne involveret i isogami kan være mobile (cilierede) eller ej. Sammenslutningen af det samme sker ved konjugering. Udifferentierede kønsceller smelter sammen og udveksler genetisk materiale.
Isogami. Ændret fra M. Piepenbring, via Wikimedia Commons
Isogami kan være homothalisk eller heterothalisk. Det er homotisk, når fusionen sker mellem gameter, der har det samme genom. I heterothalisk isogami har gameter en anden genetisk sammensætning.
egenskaber
Kilde: M. Piepenbring
Reproduktion ved isogami sker ved konjugering. I dette flytter indholdet af en celle til en anden, og fusion forekommer.
Processer med carigamy (fusion af kerner) og plasmogamy (fusion af cytoplasma) er involveret. Somatisk celledifferentiering i seksuelle celler kan være forbundet med miljøbetingelser. Interaktion med andre individer af samme art kan også påvirke.
Efter differentiering skal gameter finde og genkende andre kønsceller. I grupper, hvor isogami forekommer, sker genkendelsen og fusionen af gameter på forskellige måder.
Sexceller kan flagelleres eller bevæges. I nogle tilfælde er de store, som i nogle grønne alger.
typer
Der er to typer isogami relateret til genetisk sammensætning af gameter.
Homotisk isogami
Gamet af et individ er konjugeret med en anden af den samme klonale gruppe. I dette tilfælde betragtes selvbefrugtning forekommende.
Alle kerner har den samme genotype, og der er ingen interaktion med en anden genotype. Somatiske celler differentierer sig direkte i kønsceller.
Gameter dannes i klonpopulationer, og senere forekommer fusion for at danne zygoten.
Heterothalisk isogami
Gameter produceres hos forskellige individer, der har en anden genetisk sammensætning.
Gameter skal have genetisk kompatibilitet for at fusion kan forekomme. To typer gameter dannes generelt. "Plus" og "minus", der er kompatible med hinanden.
Gametangialcellen (som producerer gameten) af den ene type danner et par med den af den anden type. Disse genkendes gennem kemisk kommunikation, der i nogle tilfælde involverer feromonproduktion.
Organismer med isogamiske gameter
Tilstanden med isogami ser ud til at dominere i encellede organismer, mens anisogami næsten er universel for flercellede eukaryoter. I de fleste eukaryotiske afstamninger af encellede organismer er gameterne lige store og vi skelner ikke mellem mænd og hunner.
Modelorganismer
I eukaryoter findes der et betydeligt antal arter med isogamiske gameter. Vi vil dog kun nævne de slægter, der konstant vises i den biologiske litteratur - selvom der er mange flere.
Den velkendte sociale amøbe af arten Dictyostelium discoideum, den almindelige gær, vi bruger til at fremstille mad Saccharomyces cerevisiae, og den protosoiske parasit, der forårsager sovesyge Trypanosoma brucei, er alle eksempler på organismer med identiske gameter.
I grønalger er isogami et almindeligt fænomen. Der er faktisk to typer isogami i disse organismer.
Nogle arter producerer relativt mellemstore gameter med et fototaktisk system, der er repræsenteret af en øjenplet. Andre arter har de samme gameter, men meget mindre end i det foregående tilfælde. De mangler også øjenflekken.
Undtagelser fra reglen
Det er imidlertid ikke muligt at foretage en sådan radikal observation og begrænse isogamiske gameter til enhedslinjer og anisogamiske til multicellulære væsener.
Faktisk præsenterer planter nogle undtagelser fra denne regel, da koloniale grønalger-slægter som Pandorina, Volvulina og Yamagishiella udgør tilstanden af isogami.
Der er også undtagelser i den modsatte retning, da der er encellede organismer, såsom de grønne alger i ordenen Bryopsidales, der præsenterer forskellige gameter.
Isogami i alger
Hos alger er der observeret tilstedeværelsen af to typer kønsceller forbundet med isogami.
I nogle grupper er gameterne mellemstore og har fototaksismekanismer. Der er en øjenplads, der stimuleres af lys.
De er generelt forbundet med tilstedeværelsen af chloroplaster og evnen til at akkumulere reservestoffer. I andre tilfælde er gameterne meget små og har ikke et øje.
Seksuel reproduktion i isogami alger forekommer på en anden måde.
Chlamydomonas
Det er en gruppe af encellede grønne alger med to flagella. Det præsenterer heterothalisk isogami. Homothalisk isogami kan forekomme i nogle arter.
Haploide vegetative celler differentieres til kønsceller, når nitrogenforholdene øges i mediet. Der er to typer gameter med forskellige genetiske komplementer.
Gameter producerer agglutininer (adhæsionsmolekyler), der fremmer binding af flagella. Efter fusion leverer de to gameter den genetiske information, der er nødvendig for udviklingen af embryoet.
Closterium
Disse alger hører til Charyophyta-divisionen. De er encellede. De præsenterer homothalisk og heterothalisk isogami.
Gameter er ikke mobile. I dette tilfælde, når kønscellerne stammer, dannes en konjugationspapilla. Cytoplasmer frigøres ved nedbrydning af cellevæggen.
Senere forekommer fusionen af protoplasmerne fra begge gameter, og zygoten dannes. Kemisk tiltrækning mellem de forskellige genetiske typer anses for at forekomme i heterothalisk isogami.
Brunalger
De er flercellede organismer med isogame gameter fra flagellater. Andre grupper gengiver ved hjælp af anisogamy eller oogamy.
Gameter er morfologisk de samme, men de opfører sig anderledes. Der er arter, hvor den kvindelige type frigiver feromoner, der tiltrækker den mandlige type.
I andre tilfælde bevæger sig en type gamet i en kort periode. Indtag derefter flagellumet og frigør feromoner. Den anden type bevæger sig i længere tid og har en receptor for feromon-signalet.
Isogami i svampe
Isogami af både de homothale og heterothale typer forekommer. I de fleste tilfælde er genkendelsen af gameter forbundet med produktionen af feromoner.
gær
I adskillige encellede grupper, såsom Saccharomyces, differentierer gameter som respons på en ændring i sammensætningen af kulturmediet. Under visse betingelser, såsom lave nitrogenniveauer, deler somatiske celler sig ved meiose.
Gameter med forskellig genetisk sammensætning genkendes af feromonsignaler. Cellerne danner fremspring mod kilden til feromoner og går sammen med deres apices. Begge gamets kerner vandrer indtil de smelter sammen og danner en diploid celle (zygote).
Glødende svampe
De er flercellede organismer. De præsenterer hovedsageligt heterothalliske systemer. Under seksuel udvikling danner de donorer (mandlige) og modtagelige (kvindelige) strukturer.
Cellefusion kan forekomme mellem en hyfa og en mere specialiseret celle eller mellem to hyfer. Indtræden af donorkernen (han) i hyfen stimulerer udviklingen af en frugtagtig krop.
Kernerne smelter ikke sammen med det samme. Frugtlegemet danner en dikaryotisk struktur med kerner med forskellig genetisk makeup. Derefter smelter kernerne sammen og deles ved meiose.
Isogami i protozoer
Isogami forekommer i flagellate enhedsgrupper. Disse cilierede organismer etablerer cytoplasmatisk forbindelse mellem gameter i specialiserede områder af plasmamembranen.
De cilierede grupper har to kerner, en makronukleus og en mikronukleus. Makronukleusen er den somatiske form. Den diploide mikronukleus deler sig ved meiose og danner gameten.
De haploide kerner udveksles med en cytoplasmisk bro. Derefter gendannes cytoplasmerne i hver celle, og de genvinder deres autonomi. Denne proces er unik inden for eukaryoter.
I Euplotes produceres specifikke feromoner af hver genetisk type. Celler stopper somatisk vækst, når de registrerer en feromon med forskellig genetisk makeup.
For Dileptus-arter præsenteres genkendelsesmolekyler på celleoverfladen. Kompatible gameter er bundet af adhæsionsproteiner i cilia.
I Paramecium produceres genkendelsesstoffer mellem kompatible gameter. Disse stoffer fremmer forening af kønsceller såvel som deres vedhæftning og efterfølgende fusion.
Økologiske og evolutionære konsekvenser
Symmetrisk forældreinvestering
I evolutionær biologi er et af de mest diskuterede emner, når vi taler om komplekse organismer (som pattedyr), forældres investering. Dette koncept blev udviklet af den fremtrædende biolog Sir Ronald Fisher i sin bog "The Genetical Theory of Natural Selection" og indebærer forældrenes udgifter til de unges velfærd.
Ligestilling i gameter indebærer, at forældrenes investering vil være symmetrisk for begge organismer, der er involveret i den reproduktive begivenhed.
I modsætning til anisogamisystemet, hvor forældrenes investering er asymmetrisk, og det er det kvindelige gamet, der leverer det meste af de ikke-genetiske ressourcer (næringsstoffer osv.) Til zygoteudvikling. Med udviklingen af systemer, der præsenterer dimorfisme i deres gameter, udviklede man sig også en asymmetri i de forældreorganismer.
Udvikling
I henhold til bevisene og reproduktionsmønstrene, som vi finder i moderne arter, forekommer det logisk at betragte isogami som forfædres tilstand, der vises i de første stadier af seksuel reproduktion.
I adskillige linjer af flercellede organismer, såsom planter og dyr, har et differentielt reproduktionssystem udviklet sig uafhængigt, hvor de kvindelige gameter er store og ubevægelige, og de mandlige er små og har evnen til at bevæge sig til ægløsningen.
Selvom de nøjagtige bane for ændring fra en isogamisk til en anisogamisk tilstand ikke er kendt, er der blevet formuleret flere teorier.
Teori 1
En af dem fremhæver en mulig kompromis mellem størrelsen på gameterne og deres antal. Ifølge dette argument er anisogamiens oprindelse en evolutionært stabil strategi forårsaget af forstyrrende selektion i søgen efter zygotens effektivitet og overlevelse.
Teori 2
En anden teori søger at forklare fænomenet som en måde at kompensere for en immobil celle (æg) med mange celler med evnen til at bevæge sig (sædcellen).
Teori 3
Et tredje syn forklarer genereringen af anisogami som en adaptiv egenskab for at undgå konflikter mellem kernen og cytoplasmaet på grund af den uniparental arv af organellerne.
Referencer
- Hadjivasiliou Z og A Pomiankowski (2016) Gamete-signalering ligger til grund for udviklingen af parringstyper og deres antal. Phil. Trans. R. Soc. B 371: 1-12.
- Lehtonen J, H Kokko og GA Parker (2016) Hvad lærer isogame organismer os om sex og de to køn? Trans. R. Soc. B 371: 20150532.
- Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang og J Heitman (2011) Sex i svampe. Annu. Præsten Genet. 45: 405-430.
- Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae og PA Cox (2012) Evolutionære bane forklarer den diversificerede udvikling af isogami og anisogami i marine grønalger. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
- Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki og H Sekimoto (2012) Zygospore-dannelse mellem homothalliske og heterothalliske stammer af Closterium. Sex Plant Reprod 25: 1-9.