KLUBMOS: EGENSKABER, REPRODUKTION, ERNÆRING OG ANVENDELSER - BIOLOGI - 2025

Klubben mosser (Lycopodium) er karplanter, der tilhører Pteridophyta. De er kendetegnet ved at præsentere sporofiler (blade, der bærer strukturer, der producerer sporer) i oprejst strobili.

Slægten Lycopodium tilhører familien Lycopodiaceae og består af cirka 40 arter. Det er næsten kosmopolitisk og vokser på fugtige steder med meget skygge og et højt indhold af organisk stof.

Lycopodium clavatum. Kilde: Jason Hollinger

Stænglerne kan være krybende eller oprejst med dikotom forgrening og det vaskulære væv placeret i midten. Bladene er meget små, er konfigureret på forskellige måder omkring stilken og har et uforgrenet ledende bundt.

Forskellige arter af klubmos er blevet anvendt medicinsk. L. clavatum blev brugt til behandling af nyresten og andre klubmos for at helbrede forbrændinger.

Sporer af klubmos er kendt som plantesvovl og blev brugt til at fremstille snus og den inerte belægning af piller. De bruges i øjeblikket i homøopatisk medicin.

Slægten Lycopodium er homosporisk (med lige sporer) og seksuel reproduktion er afhængig af vand. Gametophyten dannes ved spiring af sporer, dens udvikling tager adskillige år og er underjordisk og heterotrofisk.

Den unge sporophyt er ernæringsmæssigt afhængig af gametophyten i cirka fire år. Derefter dør gametophyten, og sporophyten bliver fuldstændigt autotrofisk.

egenskaber

Klubmoser er en del af de ældste karplanter på planeten. De er kendetegnet ved kun at have tracheider som vandledende elementer og en forfader vaskulær konfiguration.

Vegetativ morfologi

Planterne når op til 30 cm højde og er urteagtige i konsistens. Vanen er varierende, og vi kan finde busk, klatring og krybende arter.

Sporophytets krop (diploidfase) er opdelt i et skud (luftdel) med en stilk, blade og et rodsystem. Forgrening er dikotom (spidsen spalter i to for at danne to grene).

Stænglerne kan være anbragt eller oprejst, og bladene er mikrofilylike. Mikrofiler er meget små blade, der har et enkelt vaskulært bundt (sæt xylem og floem), der ikke forgrener sig.

I Lycopodium er bladene små, generelt mindre end 1 cm, ovale eller lanceolat i form og læderagtige i konsistens. Konfigurationen af ​​bladene på stammen kan være skruelinjeformet, modsat eller hvirvlet, og anisofili kan forekomme.

Rødderne forgrener sig dikotomt og er eventyrlige (de stammer ikke fra embryoet). I planter, der er oprejst, stammer de ved spidsen af ​​stammen og vokser, indtil de dukker op ved basen. Rødderne fra krybende planter produceres direkte mod bunden af ​​stammen.

Reproduktionsmorfologi

Strobili (reproduktive akser) er oprejst, enkel eller forgrenet. Sporofilerne (blade, der bærer sporangiaen) er flyktige og har en tynd vinge i bunden. Sporangien (strukturer, der producerer sporer) er placeret ved basen af ​​sporofylen og er nyreformet.

Strobili i Lycopodium. Kilde: Christian Fischer

Sporer er små og med en tynd cellevæg. De kan være gule i farve og har i nogle tilfælde et lille chlorophyllindhold. Derudover præsenterer de en ornamentik, der varierer mellem arter fra retikuleret til baculada.

Gametophyten kan præsentere forskellige former -obconic, snoede, diskformede eller gulerod- og er under jorden.

Anatomi

Lycopodium-stammen har en unayayed epidermis (med et enkelt lag af celler). Under epidermis er flere lag parenchymale celler konfigureret til at danne cortex.

Så er der en endodermis (væv bestående af et lag celler med tykkede vægge) og to til tre lag pericykel (væv, der omgiver det ledende væv). Det vaskulære system er af typen plectostela (xylemplader omgivet af floem), der betragtes som primitivt inden for tracheophytter.

Bladene har øverste og nedre epidermis, og stomata (celler, der er specialiseret i sved og gasudveksling) kan være på begge overflader. Mesophyllens celler (væv mellem begge epidermis) er afrundede og med intercellulære rum.

Rødderne stammer fra indre væv i stilken. På spidsen er der en caliptra (cap-formet struktur), der beskytter den meristematiske celle (specialiseret i celledeling). Rothår udvikles parvis fra celler fra rodepidermis.

Habitat

Lycopodium-arter vokser generelt på fugtige og skyggefulde steder med sure eller siliciumrige jordarter og med et højt indhold af organisk stof.

Den underjordiske gametofyt udvikler sig i jordens horisontale organiske stoffer i en dybde mellem 1 og 9 cm. Sporofytten udvikler sig generelt i områder tæt på gametophyten.

De er fordelt i både tempererede og tropiske zoner. De findes hovedsageligt i alpine områder nord og syd for planeten og i bjergene i troperne.

Reproduktion

Slægten Lycopodium er homosporisk (kønsporer adskiller sig ikke morfologisk). Strobili (kegler) er placeret ved spidsen af ​​grenene og bærer sporofilerne.

Sporangien indeholder sporogent væv, der er diploid. Disse celler deles derefter ved meiose for at give anledning til haploide sporer.

Lycopodium clavatum i vandet. Kilde: Pmau

Gametophyt dannelse

Når sporer er modne, åbnes sporangia, og sporer frigøres. Det kan tage flere år for klubmos-sporer at danne gametophyten.

Spirens spiring begynder med dannelsen af ​​seks til otte celler. Senere vil sporen hvile i op til et år, og for dens udvikling kræver det tilstedeværelsen af ​​en svamp. Hvis infektion med jordens svamp ikke forekommer, fortsætter gametophyten ikke med at vokse.

Når svampen har inficeret gametophytvævet, kan dannelsen af ​​de seksuelle strukturer tage op til femten år.

Antheridia, archegonia og befrugtning

Lycopodium gametophyten er bifil. Mandlige og kvindelige gameter produceres på toppen af ​​denne struktur.

Antheridien (mandlige strukturer) er globose og producerer store mængder sporogent væv. Dette væv danner adskillige biflagellerede mandlige gameter (anterozoider).

Archegonia (kvindelig del) har en aflang hals, der åbnes, når strukturen er moden. I bunden af ​​arkegoniet er det kvindelige gamet placeret.

Befrugtningen af ​​klubmos er afhængig af vand. De biflagellate mandlige gameter rejser i vandet, indtil de når archegonium.

Anterozoiderne (mandlige gameter) anses for at blive tiltrukket af det kvindelige gamet af kemotaktisme. Anterozoidet kommer ind i archegonium gennem halsen, svømmer til det kvindelige gamet, og senere smelter de sammen.

Når befrugtningen finder sted, dannes en zygot (diploid), der hurtigt begynder at dele sig for at give anledning til embryoet. Når embryot udvikler sig, danner det unge sporofytter, som kan fastgøres til gametophyten i flere år.

Ernæring

De haploide (gametophyte) og diploide (sporophyte) faser af Lycopodium har forskellige former for ernæring. De kan være heterotrofiske eller autotrofiske i forskellige udviklingsstadier.

gametofyt

Som nævnt ovenfor er clubmoss gametophyte forbundet med endofytiske (interne) svampe, der inficerer rhizoider. Gametophyten, der er underjordisk, præsenterer ikke chlorophyll og er derfor heterotrofisk.

Lycopodium gametophyten opnår de nødvendige næringsstoffer fra svampe, der inficerer dens væv. Der oprettes forbindelser mellem cellerne i svampen og den plante, gennem hvilken næringsstoffer transporteres.

Det er blevet observeret, at der kan dannes et netværk af mycelier i jorden, der forbinder forskellige gametofytter.

Ung sporofyt

Når embryoet begynder at udvikle sig, danner det en fod, der er forbundet med gametophyten. Denne struktur fungerer til absorption af næringsstoffer og er kendt som haustorium.

I cirka de første fire år af sporophytens liv forbliver den knyttet til gametophyten. Dette fænomen kaldes matrotrofi, som involverer sporofytets ernæringsafhængighed.

Sporofytten bruger gametophyten som en kulstofkilde, men skaber ikke et direkte forhold til jordens svampe. I kontaktområdet mellem begge faser observeres celler, der er specialiserede i ledning af stoffer.

Ældre sporophyt

Når gametophyten nedbrydes, kommer sporophytets rødder i kontakt med jorden. På dette tidspunkt kan de muligvis udvikle symbiotiske forhold til jordens svampe.

Fra dette øjeblik bliver planten totalt autotrofisk. De grønne dele, der indeholder klorofyllfotosyntetiserer for at få deres kulstofkilde.

Rødderne, der er i kontakt med jorden, absorberer vand og næringsstoffer, der er nødvendige for plantens udvikling.

Filogeni og taksonomi

Slægten Lycopodium hører til familien Lycopodiaceae i Pteridophytas. Dette er den ældste gruppe af karplanter på planeten og anses for at have sin oprindelse i Devonian for omkring 400 millioner år siden.

Lycopodiaceae's taksonomi har været kompliceret. I lang tid blev slægten Lycopodium betragtet som at omfatte næsten alle arter i familien.

Lycopodium blev beskrevet af Linné i 1753 i hans Species Plantarum. Derefter blev kønnet adskilt i forskellige grupper. I øjeblikket adskiller de forskellige forskere sig i at genkende 10 til 4 slægter.

Lycopodium består strengt taget af ca. 40 arter og er opdelt i 9 sektioner. Disse adskiller sig i vækstvaner, tilstedeværelsen eller fraværet af anisophilia, formen af ​​sporophiler og gametophytes, blandt andre.

Fra det fylogenetiske synspunkt er slægten Lycopodium en søstergruppe til Lycopodiella, hvorfra den adskiller sig fra sin oprindelige strobilus.

Applikationer

Flere arter af Lycopodium er blevet anvendt medicinsk, hovedsageligt på grund af deres høje alkaloidindhold.

L. clavatum er blevet brugt i Europa som et lægemiddel siden 1500-tallet, da det blev blandet i vin til behandling af sten. Senere, i det syttende århundrede, blev sporer kendt som plantesvovl eller klubmospulver.

Dette pulver blev brugt til fremstilling af snus (snus) og andre medicinske pulvere. En anden anvendelse, der blev givet til sporerne hos nogle Lycopodium-arter, var som en inert belægning til piller.

Nogle klubber er også blevet brugt til behandling af hudforbrændinger, muskelsmerter og som smertestillende middel for revmatiske smerter. Det bruges i øjeblikket til fremstilling af forskellige homøopatiske behandlinger.

Referencer

1. Felt A, W Testo, P Bostock, J Holtum og M Waycott (2016) Molekylær fylogenetik og morfologien i Lycopodiaceae-underfamilien Huperzioideae understøtter tre slægter: Huperzia, Phlegmariurus og Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera og B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana fra Spanien. Madrid Spanien. 781 s.
3. Lindorf H, L. Parisca og P Rodríguez (1985) Botanik, klassificering, struktur, reproduktion. Central University of Venezuela, Editions of Library. Caracas, Venezuela, 584 s.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener og E Yesilada (2007) Vurdering af anti-inflammatorisk potentiale af klubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even og S Eichorn (1999) Biologi af planter. Sjette udgave. WH Freeman og Company Worth Publisher. New York, USA. 944 s.
6. Rimgaile-Voick R og J Naujalis (2016) Tilstedeværelse af sporklubber af ungfiskemos (Lycopodiaceae) sporofytter og gametophytter i forhold til vegetationsdækning i tør fyrreskov. American Fern Journal 106: 242-257.