Den metafase er den anden fase af mitose og meiose. Det er kendetegnet ved tilpasning af kromosomer ved ekvator af cellen. Efter de vigtigste begivenheder i profase, der førte til kondensering af kromosomerne, skal de mobiliseres.
For at opnå effektiv adskillelse skal kromosomerne være placeret på ækvatorpladen. Når de er korrekt placeret, vil de være i stand til at migrere mod cellens poler under anafase.
Kromosomer justeret på den ækvatoriale plade af cellen under mitotisk metafase. Taget fra commons.wikimedia.org
Det er ikke en overdrivelse at sige, at metafase er et af de vigtigste kontrolpunkter for mitose og meiose. I begge tilfælde er det vigtigt, at kromosomerne er på ækvatorialpladen og med kinetokorerne korrekt orienteret.
Ved mitose orienterer kromosomerne sig på ækvatorialpladen på en sådan måde, at de udskiller søsterchromatider. I meiose finder vi to metafaser. I metafase I fører orienteringen af bivalenterne til adskillelse af homologe kromosomer. Ved meiose II opnås adskillelse af søsterchromatider.
I alle tilfælde opnås effektiv mobilisering af kromosmer takket være microtubule organisationscentre (COM). I dyreceller er de organiseret i centrosomer, mens de i planter fungerer på en lidt mere kompleks måde, men uden centrioler.
Generelt garanterer metafasen en symmetrisk opdeling af celler. Men metafasen kan også bestemme en asymmetrisk opdeling, når det er behovet for organismen. Asymmetrisk opdeling er en grundlæggende del af erhvervelsen af cellulær identitet i metazoans.
Metafasen i mitose
I både dyre- og planteceller er der mekanismer, der garanterer, at kromosomerne er placeret på ækvatorialpladen. Selvom den tidligere blev udtænkt som en imaginær linje, der var ens mellem cellepolerne, ser det ud til at være "reel".
Silvia3, fra Wikimedia Commons
Det vil sige, der er mekanismer i cellen, der sikrer, at kromosomerne i en delende celle når dette punkt. Bortset fra i kontrollerede asymmetriske opdelinger er dette altid tilfældet, og det samme punkt.
Ækvatorialplade og justering
At nå ækvatorpladen og foret til opdeling er to uafhængige processer. Begge kontrolleres af et sæt forskellige proteiner.
Faktisk forhindrer "spindelmonteringskontrol" -systemet indtræden i anafase, medmindre alle kromosomer er forbundet med en eller anden fiber i spindlen. I kromosomet er bindingsstedet kinetochoren.
I metafase skal kinetokorerne have en bipolær orientering. Det vil sige, at i en tilsyneladende enkelt centromere vil der være to kinetochorer. Hver af dem vil være orienteret mod en pol modsat den anden.
Ud over den adskillelseskraft, der udøves af organiseringscentrene i mikrotubulerne, skal også foreningskraften mellem kromatider og kromosomer overvejes.
Kromatiderne forbliver bundet ved hjælp af mitotiske kohesiner. Derfor begynder man i metafasen med tæt forenede søsterchromatider, der skal være placeret i cellen ækvator.
Da de alle når ækvatorpladen og orienterer sig bipolært fastgjort til deres respektive spindelfibre, ender metafasen.
Når cellen er ækvator, vil spindelfibrene holde kinetochorerne fastgjort til centriolerne ved modsatte poler i dyrecellen. Trækkræfter vil efterfølgende adskille søsterchromatiderne i hvert kromosom, så et komplet sæt af disse migrerer til hver pol.
Søsterchromatider er sammenhængende og fastgjort til mikrotubuli. Ændret fra
Dette kan kun opnås, hvis alle kromosomer er placeret på den ækvatoriale plade af cellen. Det er vist, at hvis noget kromosom tager tid at blive lokaliseret, opfatter fibrene i spindlen det, og det forventes, at alle er placeret for at fortsætte til deres segregering.
Metafasen i meiose
Den meiotiske opdeling. Taget fra es.wikipedia.org
Analogt med mitose er de meiotiske søsterchromatider også knyttet. Men i dette tilfælde af meiotiske samhørigheder. Nogle er specifikke for metafase I og andre for metafase II.
Derudover har homologe kromosomer været en del af justerings-, synapse- og crossover-processerne. Det vil sige, de er uadskillelige fra de synaptonemiske komplekser, der har muliggjort rekombination og korrekt segregering af de involverede DNA-molekyler. Du skal også adskille dem.
I modsætning til mitose, skal du i meiose adskille fire tråde af DNA i stedet for to. Dette opnås ved først at adskille de homologe kromosomer (metaphase I) og derefter søsterchromatiderne (metaphase II).
Metafase I
Den korrekte placering af kromosomerne i den ækvatoriale plade af metaphase I opnås ved chiasmerne. Chiasmer udsætter homologe kromosomer, så det er disse, der vandrer mod polerne.
Selvom homologe kromosomer skal have en bipolær orientering, må søsterchromatider heller ikke. Det er, i metafase I, i modsætning til II, skal søsterkromatiderne for hvert homologt kromosom være monopolære (og modsat den for det homologe par).
Dette opnås med specifikke proteiner, der binder til kinetochorerne af søsterchromatider under metafase I.
Metafase II
Under metafase II stiller kromosomer sig på ækvatorialpladen med kinetochoren for hver søsterchromatid modstående poler. Det vil sige, nu er din orientering bipolær. Dette arrangement af kromosomer er proteinspecifikt.
De kontrollerede meiotiske metafaser garanterer produktion af gameter med det rigtige antal og identitet af kromosomer. Ellers kan udseendet af individer med signifikante kromosomale afvigelser fremmes.
Referencer
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. udgave). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
- Goodenough, UW (1984) Genetik. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). En introduktion til genetisk analyse (11. udgave). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
- Maiato, H., Gomes, AM, Sousa, F., Barisic, M. (2017) Mekanismer for kromosomkongression under mitose. Biologi 13, doi: 10.3390 / biology6010013
- Ishiguro, KI (2018) Kohesin-komplekset ved meiose fra pattedyr. Gener til celler, doi: 10.1111 / gtc.12652
- Tan, CH, Gasic, I., Huber-Reggi, SP, Dudka, D., Barisic, M., Maiato, H., Meraldi, P. (2015) Metafasepladens ækvatorposition sikrer symmetriske celledelinger. elife, 4: e05124. doi: 10.7554 / eLife.05124.