- Hvad er parthenogenese?
- typer
- -Ticoparthenogenesis
- Apomiktisk parthenogenese
- Automatisk parthenogenese
- -Ginogenesis
- -Hybridgenesis
- Andre typer
- -Geografisk parthenogenese
- -Cyklisk parthenogenese
- Oprindelse af parthenogenetiske linjer
- Spontan
- Ved hybridisering
- Smitsom oprindelse
- Infektiøs oprindelse
- Multicausal oprindelse
- Organismer, hvor parthenogenese forekommer
- hjuldyr
- bløddyr
- krebsdyr
- hvirveldyr
- Planter
- Referencer
Den partenogenese er produktion af et embryo fra en kvindelig gamet uden genetisk bidrag fra en mandlig gamet, med eller uden eventuel udvikling til en voksen. I de fleste tilfælde er der ingen mandlig deltagelse i reproduktionsprocessen.
Der er imidlertid et særligt tilfælde af parthenogenese kaldet gymnogenese, hvor deres deltagelse er nødvendig. I dette tilfælde kommer sæden ind i ægget og aktiverer det for at starte udviklingen af en ny organisme.
Poeciliopsis gracilis, en fiskeart fra Mellemamerika med parthenogenetisk reproduktion. Fotografi af Coletti, T. Taget og redigeret fra fishbase.de
Parthenogenese er et meget almindeligt fænomen blandt planter og dyr. Der skønnes, at det kan forekomme i op til 1% af det samlede antal kendte arter.
Det er en reproduktionsmåde, der kan forekomme i praktisk talt alle store grupper af dyr og planter. Undtagelsen er måske i de mere udviklede taxaer, såsom gymnospermer og pattedyr, hvor der ikke er pålidelige registreringer af deres forekomst.
Hvad er parthenogenese?
Det enkleste parthenogenese-koncept indikerer, at det er udviklingen af æggecellen i et nyt individ uden befrugtning. Imidlertid lider embryoner, der er produceret uden befrugtning, i mange dyr en høj dødelighed.
I nogle andre tilfælde er det nødvendigt, at en mandlig gamet er enig bare for at aktivere udvikling. Derfor kan det siges, at parthenogenese består af "produktion af et embryo fra et kvindeligt gamet uden noget genetisk bidrag fra en mandlig gamet med eller uden eventuel udvikling hos en voksen".
typer
Afhængig af de involverede cytologiske mekanismer kan parthenogenese være af flere typer, herunder:
-Ticoparthenogenesis
Også kaldet fakultativ parthenogenese, kaldes det på denne måde, når udviklingen af ubefrugtede æg forekommer lejlighedsvis og spontant. Denne type parthenogenese er meget almindelig hos dyr.
Ifølge nogle forfattere er det den eneste reelle type parthenogenese. Gametdannelse ved aticoparthenogenese involverer muligvis eller ikke en meiotisk opdeling. Afhængig af tilstedeværelsen eller fraværet af meiose, kan denne parthenogenese igen opdeles i:
Apomiktisk parthenogenese
Også kaldet ameiotisk eller diploid. I dette er der undertrykkelse af meiose. Afkom udvikler sig fra ufrugtbare æg gennem mitotisk opdeling.
Det giver anledning til organismer, der er genetisk identiske med moderen. Denne type parthenogenese forekommer normalt i rotatorer og i de fleste grupper af leddyr.
Automatisk parthenogenese
Også kaldet meiotisk eller haploid. I denne proces opretholdes meiose. Gendannelse af diploidtilstanden sker ved dobbeltarbejde eller fusion af gameter produceret af moderen. Denne type parthenogenese forekommer meget ofte hos insekter.
-Ginogenesis
Gynogenese er en speciel type seksuel reproduktion. I dette er det nødvendigt, at sædcellen trænger ind i ægløsningen for at aktivere embryonal udvikling.
Men i modsætning til normal befrugtning forekommer fusion af de mandlige og kvindelige kerner ikke. Efter kamfusion, degenererer sædkromosomerne inden i æggets cytoplasma eller kan udvises fra zygoten.
Det gynogenetiske embryo vil kun udvikle sig på bekostning af ægkernen. På grund af dette er gynogenetiske hvalpe alle identiske hunner som moderen.
Denne reproduktionstype kan forekomme, når gynogenetiske hunner parrer sig med bifile hanner af samme eller beslægtede arter. Nogle forfattere betragter det ikke som en ordentlig parthenogenese.
-Hybridgenesis
Det er en "hæmiklonal" reproduktionsmåde. I dette parres forældre til forskellige arter og producerer hybrider. Halvdelen af genomet overføres seksuelt, mens den anden halvdel er "klonalt".
Sæd-sikring i kernerne i æg og fadersgener udtrykkes i somatiske væv, men de er systematisk udelukket fra kimlinjen. Kun moren overfører genomet til den næste generation.
Denne type parthenogenese forekommer normalt i fiskearter af slægten Poeciliopsis og er også observeret i ørkenen myra Cataglyphis hispanica.
Andre typer
Nogle forfattere foretrækker en mere utilitaristisk klassificering af denne type reproduktion ved at differentiere parthenogenese i to andre typer:
-Geografisk parthenogenese
Det er kendetegnet ved sameksistensen af en bifil form og en parthenogenetisk form, i en enkelt art eller i arter, der er fylogenetisk tæt, men har forskellig geografisk fordeling.
Parthenogenetiske organismer har en tendens til at optage forskellige intervaller fra deres nære slægtninge, som formerer sig seksuelt. Asexuelle organismer har en tendens til at have højere fordelinger i længderetningen eller i højderetningen, på øer, i xerofile miljøer eller i forstyrrede levesteder.
Denne type parthenogenese er observeret i nogle planter, orme, krebsdyr, insekter og firben.
-Cyklisk parthenogenese
Organismer kan reproducere både seksuelt og parthenogenetisk. I nogle perioder af året produceres kun hunner ved parthenogenese.
I andre perioder vil kvinderne imidlertid producere både hunner og mænd, som vil reproducere sig seksuelt.
Oprindelse af parthenogenetiske linjer
Hos bisexuelle arter, hvor afkom produceres ved parthenogenese, producerer de generelt parthenogenetiske hunner. Disse nye unisexuelle linjer kan adskille sig meget fænotypisk og genotypisk fra deres biseksuelle kongenere. Der er flere mekanismer, der kan give anledning til disse parthenogenetiske linjer.
Spontan
Tab af seksuel interaktion sker gennem mutationer i gener, der undertrykker meiose, ændrer induktion af køn ved miljøbetingelser og regulerer hormonel ekspression.
I ekstreme tilfælde kunne mutationen fungere ved at "reparere" genotypen af en strengt parthenogenetisk afstamning, som kunne frembringe parthenogenetiske mænd og hunner.
Ved hybridisering
Hybridisering er den mest almindelige måde at fremstille parthenogenetiske afstamninger hos dyr på, og det kan observeres i snegle, insekter, krebsdyr og de fleste unisexuelle hvirveldyr.
De stammer fra krydsningen af to biseksuelle arter, der har høj heterozygositet og typiske alleler for forældrearter. I disse kan meiose være en hindring, der forårsager tab af seksualitet.
Smitsom oprindelse
Det forekommer ved hybridisering mellem parthenogenetiske hunner og hanner af samme eller tæt beslægtede arter. Det antages at være den vigtigste årsag til polyploidi i unisexual organismer.
Genstrømning mellem seksuelle og parthenogenetiske linjer muliggør spredning af gener på en smitsom måde. På grund af dette kan seksuelle organismer igen stamme eller skabe en ny parthenogenetisk linje.
Infektiøs oprindelse
Wolbachia pipientis er en arter af bakterier i phylum Proteobacteria, der bærer omkring 20% af alle insektarter.
Det er ansvarligt for reproduktiv manipulation i dets værter, såsom cytoplasmatisk inkompatibilitet, feminisering af genetiske mænd, hanedød og parthenogenese. Det inficerer leddyr og nematoder.
Det transmitteres hver for sig. Denne bakterie er i stand til at inducere parthenogenese i parasitoid-hveps i slægten Trichogramma såvel som i mider og andre leddyr.
På den anden side påvirker Xiphinematobacter, en anden bakterie, Dorylaimida nematoder, hvilket også forårsager parthenogenese.
Multicausal oprindelse
I mange arter genereres parthenogenetiske linjer ved hjælp af en enkelt mekanisme. I andre arter kan de imidlertid opstå gennem forskellige mekanismer. For eksempel har de parthenogenetiske linier af ostracods ofte en dobbelt oprindelse.
Diploidkloner stammer fra spontant tab af seksualitet, mens polyploide kloner stammer fra hybridisering mellem parthenogenetiske mænd og hunner af samme eller beslægtede arter.
Et andet eksempel er tilfældet med bladlus Rhopalosiphum padi. I denne art kan parthenogenetiske linjer opstå fra tre forskellige oprindelser: spontan, hybrid eller smitsom.
Organismer, hvor parthenogenese forekommer
hjuldyr
Blandt Rotifera findes der arter, der kun reproduceres af kvindelig apomiktisk parthenogenese og arter, der skifter denne parthenogenese med almindelig seksuel reproduktion.
Overgangen mellem aseksuel og seksuel reproduktion styres af miljøet. Succesen for rotiferarter, der fuldstændigt har mistet seksuel reproduktion, skyldes ifølge nogle forfattere akkumuleringen af mutationer i perioder med eksponentiel apomiktisk parthenogenetisk reproduktion.
Dette sammen med den "mitotiske" krydsning ville gøre det muligt at producere tilstrækkelig genotypisk mangfoldighed til at tilpasse sig forskellige miljøforhold. På denne måde ville en stor fordel ved seksuel reproduktion blive fjernet.
bløddyr
Parthenogenese er rapporteret for nogle arter af gastropod bløddyr. Blandt disse arter er Potamopyrgus antipodarum, Tarebia granifera og alle arter af slægten Melanoides.
Alle repræsentanter for den sidstnævnte slægt, undtagen den diploide race af M. tuberculata, er polyploid.
krebsdyr
Denne type reproduktion er blevet dokumenteret for adskillige grupper af krebsdyr, herunder notostracos, conchostracos, anostracos, cladocerans, decapods og ostracods.
I Cladocera er den typiske form for reproduktion ved cyklisk parthenogenese. Hunnene reproducerer parthenogenetisk fra forår til sommer.
Når miljøforholdene er ugunstige, reproducerer organismer sig seksuelt for at danne encystæg, der kan overleve i lange perioder i hviletilstand.
Crustacean Cladocera Daphnia longispina med parthenogenetiske æg. Fotografi af Roland Birke / Photolibrary / Getty Image. Taget og redigeret fra thoughtco.com
Marmorkrabber (Procambarus fallax forma virginalis) er de eneste kendte dekapod-krebsdyr, der kun reproduceres ved parthenogenese.
hvirveldyr
Blandt bruskfisk forekommer parthenogenese mindst i ørnestrålen, zebrahajen og hammerhovedhajen. Hybridgenese er rapporteret hos benfisk til arter af slægten Poecilliopsis.
Nogle andre fisk kan skifte seksuel og parthenogenetisk reproduktion. Mange firbenarter formerer sig ved parthenogenese. Hybridisering menes at være den vigtigste årsag til denne type reproduktion i dem.
Ticoparthenogenesis er også rapporteret i andre grupper af krybdyr, hovedsageligt pythoner og andre slanger. Hos fugle er der observeret spontan parthenogenese hos kyllinger, kalkuner og nogle vagtelarter.
Hos pattedyr er moder- og faderlige genomer nødvendige for normal embryonal udvikling. På grund af dette forekommer parthenogenese ikke naturligt i disse organismer.
Dette er opnået eksperimentelt i laboratoriet. Imidlertid resulterer induceret parthenogenese ofte i unormal udvikling.
Planter
Mange plantearter præsenterer veldefinerede mønstre for geografisk parthenogenese, hvor parthenogenetiske former er placeret mere mod de kolde zoner. De seksuelle former er i mellemtiden mere tropiske end deres aseksuelle jævnaldrende.
Referencer
- C. Simon, F. Delmonte, C. Rispe, T. Crease (2003). Filogenetiske forhold mellem parthenogener og deres seksuelle slægtninge: de mulige veje til parthenogenese hos dyr. Biologisk tidsskrift for Linnean Society.
- G. Scholtz, A. Braband, L. Tolley, A. Reiman, B. Mittmann, C. Lukhaup, F. Steuerwald, G. Vogt (2003). Parthenogenese i en udenfor kræft. Natur.
- U. Mittwoch (1978). Parthenogenesis gennemgangsartikel. Journal of Medical Genetics.
- NB Tcherfas (1971). Naturlig og kunstig gynogenese af fisk. I: FAO 1971 Seminar / studietur i USSR om genetisk selektion og hybridisering af kultiverede fisk. 19. april - 29. maj 1968. Foredrag. Rep. FAO / UNDP (TA), gendannet fra fao.org/.
- PA Eyer, L. Leniaud, H. Darras og S. Aron (2013). Hybridogenese gennem thelytokøs parthenogenese i to Cataglyphis-ørnemyrer. Molekylær økologi.
- RKK Koivisto, HR Braig (2003). Mikroorganismer og parthenogenese. Biologisk tidsskrift for Linnean Society.