Den bladstilk, i botanik, er stilken, der ligesom en tak, slutter sig til mere eller mindre affladet del (eller lamina) af bladet til den gren, der understøtter det. Bladet er et vedhæng af stilken. Sammen med bladet betragtes petiolen, der findes i de fleste planter, som en del af bladet. Udtrykket "peiolo" er afledt af "petiolus", som er latin for lille fod.
Bortset fra dets udfladede form ligner bladets anatomi, herunder bladblod, stilken. I modsætning til dette har bladet en relativt konstant størrelse.
Kilde: pixabay.com
Eksterne funktioner
Hos bregner kaldes petiolen, når den er til stede, rachis. I nåletræer er der normalt ingen specialisering af bladbladet og petiolen. De fleste angiospermer har enkle blade, sammensat af et bredt blad og en veldefineret petiole, kaldet petioles.
Visse angiospermer med små eller aflange blade, som skyggen af deres egne klinger ikke er et problem med, har blade, der mangler blomsterblade, kaldet rolig.
Palmer og aroider, hvis blade ser ud til at have udviklet sig fra græslignende blade, har ikke ægte petioler. Dens "petioles" er faktisk en modificeret del af laminaen.
Andre angiospermer har såkaldte sammensatte blade, fordi de er opdelt i separate ark eller foldere, der hver har sin egen petiole, kaldet petiole.
Bladbladene har normalt endda vedhæng, placeret ved deres baser, kaldet stipler. Disse vedhæng kan have udseende som torner, hår, nagler eller blade. Også ved bunden af bladene kan vises pulvínulerne, som er udvidelser, der giver mobiliteten til bladene.
Nogle planter har meget store og fortykkede blomsterblade. Disse inkluderer rabarber (Rheum rhabarbarum) og selleri (Apium graveolens), hvis kødfulde petioler er spiselige.
Interne egenskaber
Petiole-epidermis ligner normalt laminaen, men indeholder færre stomata og trichomer. Mesophylen ligner stammens cortex og kan indeholde rigeligt collenchyma, der tilbyder mekanisk støtte til laminaen.
Vaskulære væv er meget varierende. Antallet og arrangementet af de vaskulære bundter er relateret til bladets form og funktion. Inden i petiolen kan disse bundter dele sig eller sammenføjes, hvilket også har at gøre med den mekaniske understøtning af bladet.
Øge
Væksten af bladene består af tre faser: produktion af bladprimordium; primær morfogenese; og sekundær morfogenese eller ekspansion.
Produktionen af blade-primordium skyldes celledelinger under overfladen af det apikale meristem. Væksthormoner, såsom auxin og gibberellin, stimulerer dannelsen af dette primordium. Auxin vil fortsat spille en vigtig rolle i efterfølgende faser af bladvækst.
Under primær morfogenese danner cellemultiplikationen af det begyndende blade-primordium den fremtidige akse af bladet, kaldet filopodium. Dette vil til sidst blive bladets petiole og midrib. I denne fase vokser filopodium i længde og tykkelse, og bladbladet begynder at dannes som et resultat af cytokinesis af marginale meristemer.
I nogle planter er petiolen et resultat af undertrykkelse af aktiviteten af marginale meristeme nær stammen. I andre producerer et basal meristem, tæt på de marginale meristemer, filopodium og til sidst petiolen.
Under sekundær morfogenese ender fortsættelse af marginal meristem cytokinesis med at skabe laterale udvidelser af filopodium, der tilsammen danner bladbladet.
Funktioner
Fotosyntese finder sted i alle grønne dele af planter, herunder blomsterblade. Disse hjælper med at udsætte arkene for lys og holder dem ude af skyggen produceret af andre ark.
Når bladene er lange og fleksible, tillader de vinden at bevæge bladene. Dette beskytter dem mod overophedning og udsætter dem for mere kuldioxid til fotosyntesen.
Bladens bevægelser kan også beskytte dem mod frigørelse, der kan være forårsaget af stærk vind, og mod angreb fra løvende insekter.
Bladene xylem giver vandene og mineralsalte til bladene. Dets floem sender sukkeret produceret ved fotosyntesen i pladerne direkte eller indirekte til stilke, blomster og frugter.
Udgydelsen af bladene om efteråret i tempererede regioner og i den tørre sæson i tropiske regioner er mulig takket være abiocisionszonen for bladene, der består af en bånd med svagt væv, der er placeret ved bunden af petiolen, som adskiller sig og sprækker sæsonmæssigt.
Tilpasninger
Planter viser overraskende plasticitet i form af bladet og bladene på deres blade, som i samme art kan variere meget afhængigt af bestanden, en del af planten, habitat og mikrohabitat (for eksempel skyggefulde eller solrige steder).
Nogle vandplanter har lange, fleksible blomsterblade, der giver deres blade mulighed for at flyde. Andre akvatiske planter, såsom vandhyacint (Eichornia crassipes), har pneumatiserede blomsterblade, der fungerer som flyder.
Pulvinulerne indeholder motorceller, der tillader bladene at bevæge sig. Bevægelserne kan være positive heliotropiske (søger sollys), negative heliotropiske (undgå sollys) eller defensiv (undgå angreb fra urteagtige dyr). Motorceller kan akkumuleres eller eliminere osmotiske forbindelser ved at variere deres turgor.
Tornformede stipulater forsvarer planter mod urteagtige pattedyr. De med en skrøbelig form holder klatreplanterne. De bladformede afsatser fotosyntetiserer og beskytter lamina, især når den er ung.
Bladbladene kan have ekstrafloral nektarier, som, selvom de ikke bidrager til bestøvelsen af blomsterne, tiltrækker insekter, såsom myrer, som forsvarer planten mod andre insekter med urteagtige vaner.
Udvikling
Forskellene mellem monokoternes parallelle vener og dikoternes retikulære vener fortolkes i den forstand, at de førstnævnte klinger er afledt af petiolen eller fra petiolen og midriben af sidstnævnte.
Med andre ord ville bladene fra monocots være homologe med petiolen fra andre angiospermer.
Referencer
- Beck, CB 2010. En introduktion til plantestruktur og -udvikling - planteanatomi i det 21. århundrede. Cambridge University Press, Cambridge.
- Eames, AJ 1961. Morfologi af angiosperms. McGraw-Hill, New York.
- Ingrouille, M. 2006. Planter: evolution og mangfoldighed. Cambridge University Press, Cambridge.
- Mauseth, JD 2016. Botanik: en introduktion til plantebiologi. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
- Schooley, J. 1997. Introduktion til botanik. Delmar forlag, Albany.