- Generelle karakteristika
- Typer af conidiophores
- Produktion af mykotoksiner
- Ernæring
- Filogeni og taksonomi
- Køn
- Køn
- Habitat
- Reproduktion
- Asexual reproduktion
- Seksuel reproduktion
- Patogener og sygdomme
- Bioteknologi
- Referencer
Penicillium er en slægt af bakterier, der findes i Ascomycota phyllum. Det blev først beskrevet af den tyske mycolog Heinrich Link i 1809, og dens taksonomi har været kompliceret.
Først var den placeret i Deuteromycetes (ufuldkommen svampe), da kun dens anamorfe (aseksuelle) tilstand var kendt. Senere blev det fundet, at Penicillium svarede til de teleomorfe (seksuelle) tilstande i Eupenicillium og Talaromyces slægter af Ascomycetes.
Conidiophore of Penicillium sp. Ved AJC1, via Wikimedia Commons.
Den anamorfe tilstand af Penicillium er kendetegnet ved hyfater af septat hyalin (farveløs). Når de placeres i laboratoriekulturmedier, bliver kolonierne fra blå, blågrøn til lyserød.
Penicilliums etymologi stammer fra børste, da conidiophores (strukturer, der producerer aseksuelle sporer) er forgrenede.
Penicillium er sammen med andre typer svampe kendt som forme, fordi de vokser på forskellige organiske produkter og danner et lag i forskellige farver. Denne slægt er saprofytisk og kan vokse i forskellige miljøer.
Mange arter af slægten er af stor betydning for mennesker. Penicillin (det første antibiotikum anvendt i medicin) blev opnået fra P. chrysogenum. På den anden side opnår de såkaldte blå oste deres egenskaber fra den lipolytiske og proteolytiske aktivitet af Penicillium-arter.
Nogle arter er sundhedsskadelige. Disse producerer forskellige toksiner, såsom ochratoxiner, der beskadiger nyresystemet. Andre arter beskadiger forskellige fødevarer såsom brød og citrus. Nogle er patogener af dyr og mennesker.
Generelle karakteristika
Gruppen er kendetegnet ved at præsentere septathyfer og mycelier danner filamenter. Når det dyrkes i laboratoriet producerer det kolonier med et kompakt mycel og veldefinerede margener.
Kolonierne vokser hurtigt og har et uldent eller bomuldsudseende. De er oprindeligt hvide og bliver derefter blågrønne, grøngule eller lyserøde.
Sexsporer (ascosporer) produceres i asci (frugtlegemer), der kan være træagtige eller blødere i tekstur afhængigt af gruppen.
Det mest fremragende træk ved slægten er udviklingen af forgrenede, børsteformede conidiophores. De forskellige typer forgrening af conidiophore gør det muligt at differentiere arten.
Konidioforen er godt struktureret og har en akse, hvorfra grene (metallis) dannes. Phialider (flaskeformede celler, der producerer conidia) dannes på metulerne. Dette er den vigtigste karakter for at differentiere arten af slægten.
Typer af conidiophores
Enkelt: phialiderne er ensomme.
Monoverticylater: en gruppe af phialider forekommer på toppen af conidiophore-aksen.
Divikariater: metoderne forgrener sig i forskellige højder og på disse er grupper af fialider.
Biverticylater: ved spidsen af skaftet dannes tre eller flere metallier, hver med en gruppe af fialider ved spidsen.
Terverticylater: de præsenterer en række mellemgrene mellem metulerne og phialiderne.
Produktion af mykotoksiner
Penicillium-arter producerer giftige stoffer, der kontaminerer mad, der er kendt som mykotoksiner. De mest almindelige er ochratoxiner og patuliner.
Ochratoxiner kan forurene korn og oste samt ophobes i fedtet fra dyr, der konsumeres af mennesker. Disse toksiner påvirker nyresystemet.
Patuliner findes i korn og nødder. Det kan svække immunsystemet og angribe nervesystemet.
Ernæring
Penicillium-arter er saprofytter. De har en høj kapacitet til at nedbryde organisk stof på grund af det faktum, at de producerer en stor mængde hydrolytiske enzymer. Disse enzymer har evnen til at fremskynde nedbrydningsprocessen.
Disse svampe er kendt som skimmelsvampe, og deres sporer er de vigtigste luftforurenende stoffer i mange lukkede bygninger. Derudover opfører de sig som patogener af forskellige afgrøder både i marken og efter høst.
Mange kan producere toksiner, der skader mennesker. Andre favoriserer gæring af nogle fødevarer og er også i stand til at producere antibiotika.
Filogeni og taksonomi
Taxonomien for Penicillium er ret kompliceret, fordi det i mange grupper af svampe ofte var, at de anamorfiske og teleomorfe stater blev betragtet som forskellige taxaer.
Først lå slægten i den kunstige gruppe Deuteromycetes (ufuldkommen svampe), fordi deres seksuelle former ikke var kendt. Teleomorfer er placeret på Ascomycota-filylet inden for ordren Eurotiales
Slægten blev adskilt i fire undergenera: Aspergilloider, Furcatum, Penicillium og Biverticillium, som adskiller sig efter typen af conidiophore. Senere blev Biverticillatum forbundet med den teleomorfe slægt Talaromyces og de andre tre undergenera med Eupenicillium.
Senere, i en gennemgang af Penicillium senso stricto (ikke Talaromyces inkluderet), blev teleomorfen Eupenicillium betragtet som et synonym, da navnet Penicillium er ældre.
Køn
Det er kendetegnet ved at præsentere asci dannet af et netværk af hyfer med glatte vægge. Asci modnes om et par uger i kulturmedium. Otte ascosporer dannes, der er encellede. Anamorfen (subgenus Biverticillatum) har smalle phialider.
Molekylære undersøgelser bestemte, at dette er en monofyletisk gruppe og for tiden findes i Trichocomaceae-familien. Cirka 110 arter genkendes, grupperet i syv sektioner.
Blandt arterne af interesse skiller T. marneffei sig ud, et patogen, der forårsager systemisk mykose hos patienter med HIV.
Køn
I øjeblikket inkluderer slægten alle arter af Eupenicillium samt slægterne Eladia, Torulomyces, Chromocleista og Hemicarpenteles.
Arten præsenterer asci med isodiametriske celler (lige sider) med meget hårde vægge (sklerotiseret). Asci tager måneder at modne, og i nogle tilfælde mislykkes ascosporer.
Den aseksuelle tilstand er kendetegnet ved fabelagtige eller flaskeformede brede phialider.
Slægten findes i Aspergillaceae-familien og er blevet opdelt i to under-slægter (Aspergilloides og Penicillium) og 25 sektioner.
Habitat
Penicillium-arter kan trives i forskellige miljøer og have en kosmopolitisk distribution. Disse er i stand til at leve under ekstreme forhold med temperatur, saltholdighed, pH eller vandspænding.
Tilstedeværelsen af Penicillium er rapporteret på mere end 400 plantearter. De er fundet i meget kolde områder såsom subarktis og tundra.
I saltvandsmiljøer er tilstedeværelsen af Penicillium-arter rapporteret som endofytter af havgræs eller voksende i jord med høj saltholdighed.
Andre arter er i stand til at vokse i stærkt forsuret jord naturligt eller ved menneskelige aktiviteter, såsom udvindingsvand og industrielt spildevand.
Reproduktion
Penicillium- og Talaromyces-arter formerer sig aseksuelt og seksuelt.
Asexual reproduktion
Det kan forekomme ved fragmentering af mycelier, der senere fortsætter med at opdele. I andre tilfælde kan der dannes et sclerotium (tyktvægget mycel), der kan modstå ugunstige forhold og derefter begynde at dele sig.
Den mest almindelige form for aseksuel reproduktion er produktion af conidia (kønsporer) fra conidiophores. Disse dannes fra opdelingen af kernerne i phialiderne.
Seksuel reproduktion
Sexsporer produceres i asci. Et antheridium (hanstruktur) og ascogonium (hunstruktur) genereres. Cytoplasmerne fra begge strukturer smelter sammen (plasmogamy) og derefter sammenfindes kernerne (karyogamy).
Når diploidcellen er dannet, forekommer meiose. Der dannes fire haploide celler, der gennemgår mitose, hvilket producerer otte ascosporer.
Ascosporer er haploide med en enkelt kerne. De kan have en glat eller pyntet overflade og blæses væk af vinden eller udledes af regn.
Patogener og sygdomme
Forskellige arter af Penicillium er kausale midler til spild af fødevarer, især når forholdene er fugtige og varme. Kolonier udvikler sig på disse, og de enzymer, der producerer, nedbryder dem hurtigt. Kolonier har generelt grønlig farve.
Forureningen af bygninger med sporer af Penicillium og andre slægter er også hyppig. Lukkede og fugtige miljøer favoriserer svampens udvikling. Der er mennesker, der er meget følsomme over for sporer, hvilket forårsager forskellige luftvejssygdomme og allergier.
T. marneffei (tidligere Penicillium marneffei) forårsager penicilliose, en sygdom, der er endemisk i Sydøstasien. Dette påvirker kun immunsupprimerede patienter, hovedsageligt patienter med HIV. Conidia inficerer værten ved indånding og udvikles derefter intracellulært, hvilket påvirker funktionen af nogle organer.
Bioteknologi
Nogle Penicillium-arter er vidt brugt i fødevare- og farmaceutisk industri.
I mange kødprodukter, der udsættes for modningsprocesser, er tilstedeværelsen af svampekolonier på overfladen almindelig. Disse svampe forbedrer de karakteristiske aromaer og smag på grund af produktionen af forskellige kemiske forbindelser.
Penicillium-arter udgør overfladen mikrobiel flora i nogle fermenterede pølser, såsom salami. Dette er antioxidanter og forhindrer udtørring ud over deres proteolytiske kapacitet, der bidrager til hærdningen af produkterne og undgår angreb af patogener.
For de såkaldte blå oste tilsættes P. roqueforti under modningen. Dets aktivitet producerer enzymer, der nedbryder kemiske forbindelser, der producerer den karakteristiske aroma og smag af disse oste. De blå pletter er kolonierne af svampen på osten.
Nogle arter er i stand til at producere naturlige antibiotika. En af disse er penicillin, der hovedsageligt opnås fra P. chrysogenum. Penicillin var det første antibiotikum, der blev brugt i medicinen.
Referencer
- Acosta R (2006) Valg af Penicillium-producenter af antifungale peptider til brug i kødprodukter. Hukommelse til at kvalificere sig til titlen doktor. Fakultet for veterinærmedicin, University of Extremadura, Spanien. 288 s.
- Cabañes J, MR Bragulat og G Castellá (2010) Ochratoxin, en producerende art i slægten Penicillium. Toxiner 2: 1111-1120.
- Houbraken og RA Samson (2011) Phylogeny of Penicillium og opdelingen af Trichocomaceae i tre familier. Undersøgelser i mykologi 70: 1-51.
- Samson RA, N Yilmazi, J Houbraken, H Spierenburg, KA Seifert, SW Peterson, J Varga og JC Frisvad (2011) Filogeni og nomenklatur af slægten Talaromyces og taxa, der er optaget i Penicillium subgenus Biverticillium. Undersøgelser i mykologi 70: 159-183.
- Visagie CM, J Houbraken, JC Frisvad, SB Hong, CGW Klaassen, G Perrone, KA Seifert, J. Varga, T Yaguchi og RA Samson (2014) Identifikation og nomenklatur af slægten Penicillium. Undersøgelser i mykologi 78: 343-371.
- Yadav A, P Verma, V Kumar, P Sangwan, S Mishra, N Panjiar, V Gupta og AK Saxena (2017) Biodiversitet i slægten Penicillium i forskellige levesteder. I: KV Gupta og S Rodríguez-Canto (red). Ny og fremtidig udvikling inden for mikrobiel bioteknologi og bioingeniørarbejde. Penicillium-systemegenskaber og applikationer. Elsevier, Det Forenede Kongerige.