De peptidoglycaner er de vigtigste komponenter i cellevæggen i bakterier. De er også kendt som "mureinsække" eller blot "murein", og deres egenskaber opdeler bakterier i to store grupper: gram-negativ og gram-positive.
Gram-negative bakterier er kendetegnet ved det faktum, at de har et peptidoglycan lag mellem deres indre og ydre cellemembraner, mens gram-positive bakterier også har et lag af denne forbindelse, men det er kun placeret på den ydre del af plasmamembranen.
Skematisk af strukturen af peptidoglycan i E. coli (Kilde: Yikrazuul / Public domain via Wikimedia Commons)
I gram-negative bakterier optager peptidoglycan ca. 10% af cellevæggen, i modsætning til gram-positive bakterier, kan peptidoglycan-laget optage ca. 90% af cellevæggen.
Strukturen af "netværk" -typen dannet af peptidoglycan-molekyler er en af de faktorer, der giver bakterier stor modstand mod eksterne midler. Dens struktur består af lange kæder af glykaner, der forbinder sig til at danne et åbent netværk, der dækker hele den cytosoliske membran.
Kæderne i dette makromolekyle har en gennemsnitlig længde på 25 til 40 enheder påhæftede disaccharider, skønt det er blevet fundet, at arter af bakterier besidder disaccharidkæder på mere end 100 enheder.
Peptidoglycan deltager også i transporten af molekyler og stoffer fra det intracellulære rum til det ekstracellulære miljø (overfladen), da forstadiemolekylerne af denne forbindelse syntetiseres inde i cytosolen og eksporteres til ydersiden af cellen.
Syntese af peptidoglycaner
Syntesen af peptidoglycan involverer mere end tyve forskellige reaktioner, der forekommer tre forskellige steder i bakteriecellen. Den første del af processen er, hvor peptidoglycan-forstadierne genereres, og dette forekommer i cytosol.
På den indvendige flade af den cytosoliske membran forekommer syntesen af lipidmellemprodukter, og den sidste del, hvor polymerisationen af peptidoglycaner forekommer, forekommer i det periplasmatiske rum.
Behandle
Forløberne uridin-N-acetylglucosamin og uridin-N-acetylmuraminsyre dannes i cytoplasmaen fra fructose-6-phosphat og gennem reaktioner katalyseret af tre transpeptidase-enzymer, der fungerer efter hinanden.
Samlingen af pentapeptidkæderne (L-alanin-D-glutamin-diaminopimelinsyre-D-alanin-D-alanin) produceres på trinvis måde ved hjælp af ligaseenzymer, der trinvis tilsætter aminosyren alanin, en rest af D-glutamin, en anden fra diaminopimelinsyre og et andet dipeptid D-alanin-D-alanin.
Et integreret membranprotein kaldet phospho-N-acetylmuramyl-pentapeptid-transferase, som er placeret på indersiden, katalyserer det første syntesetrin i membranen. Dette udfører overførslen af uridin-N-acetylmuraminsyre fra cytoplasmaen til bactoprenol (et hydrofobt lipid eller alkohol).
Bactoprenol er en transporter, der er forbundet med den indre overflade af cellemembranen. Når uridin-N-acetylmuraminsyre binder til bactoprenol, dannes komplekset kendt som lipid I. Derefter tilføjes en transferase et andet molekyle, pentapeptidet, og et andet kompleks, der kaldes lipid II, dannes.
Lipid II er derefter sammensat af uridin-N-acetylglucosamin, uridin-N-acetylmuraminsyre, L-alanin, D-glucose, diaminopimelinsyre og dipeptidet D-alanin-D-alanin. Endelig, på denne måde, er forløberne inkorporeret i den makromolekylære peptidoglycan fra cellen udvendigt.
Transporten af lipid II fra den indre til den indre side af cytoplasmaet er det sidste trin i syntesen og katalyseres af et enzym "muramisk flipase", der er ansvarlig for at inkorporere det nyligt syntetiserede molekyle i det ekstracellulære rum, hvor det vil krystallisere.
Struktur
Peptidoglycan er en heteropolymer, der består af lange kulhydratkæder, der krydser hinanden med korte peptidkæder. Dette makromolekyle omgiver hele den ydre overflade af bakteriecellen, den har en "solid mesh" og en integreret form, men det er kendetegnet ved en stor elastisk kapacitet.
Carbohydrat- eller kulhydratkæderne består af gentagelser af disaccharider, der skiftevis indeholder aminosukkere, såsom N-acetylglucosamin og N-acetylmuraminsyre.
Grafisk tilgang til gitterstrukturen i peptidoglycan (Kilde: Bradleyhintze / CC0 via Wikimedia Commons)
Hvert disaccharid binder til det andet gennem en β (1-4) type glycosidbinding, der dannes i det periplasmatiske rum ved virkningen af et transglycosylaseenzym. Mellem gram-negative og gram-positive bakterier er der forskelle i rækkefølge af komponenterne, der er en del af peptidoglycan.
Peptidoglycan i gram-negativ celle
Peptidoglycan har i sin struktur en D-lactylgruppe bundet til N-acetylmuraminsyre, som tillader kovalent forankring af korte peptidkæder (generelt med en længde på to til fem aminosyrer) gennem en amidbinding.
Peptidoglycan i gram-positiv celle
Samlingen af denne struktur forekommer i cellecytoplasmaet i den første fase af peptidoglycan-biosyntese. Alle dannede peptidkæder har aminosyrer i D- og L-konfigurationen, som syntetiseres af racemaseenzymer fra L- eller D-formen af den tilsvarende aminosyre.
Alle peptidoglycan-kæder har mindst en aminosyre med dibasiske egenskaber, da dette tillader netværket mellem tilstødende kæder af cellevæggen at danne og flette sammen.
Funktioner
Peptidoglycan besidder mindst 5 hovedfunktioner for bakterieceller, nemlig:
- Beskyt cellernes integritet mod indre og / eller eksterne ændringer i osmotisk tryk, så også bakterier kan modstå ekstreme temperaturændringer og overleve i hypotoniske og hypertoniske omgivelser med hensyn til deres indre.
- Beskyt bakteriecellen mod angreb fra patogener: det stive peptidoglycan-netværk repræsenterer en fysisk barriere, som det er vanskeligt at overvinde for mange eksterne infektionsmidler.
- Opretholder cellemorfologi: mange af bakterierne drager fordel af deres særlige morfologi for at have et større overfladeareal og igen for at være i stand til at erhverve en større mængde af de elementer, der deltager i deres stofskifte for at generere energi. Mange bakterier lever under utroligt ydre pres, og det er vigtigt at opretholde deres morfologi for at kunne overleve under sådanne forhold.
- Det fungerer som en støtte til mange strukturer, der er forankret i bakterievæggen. Mange strukturer, såsom cilia, for eksempel har brug for et fast anker i cellen, men det giver dem samtidig mulighed for at bevæge sig i det ekstracellulære miljø. Forankringen inde i cellevæggen tillader cilia denne særlige mobilitet.
- Regulerer vækst og celledeling. Den stive struktur, der betyder, at cellevæggen repræsenterer en barriere for, at cellen har en begrænset ekspansion til et specifikt volumen. Det regulerer også, at celledeling ikke forekommer på en uorden måde gennem cellen, men snarere sker på et specifikt sted.
Referencer
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Peptidoglycan stier: der er stadig flere. RSC fremskridt, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Variabilitet af peptidoglycan strukturelle parametre i gram-negative bakterier. FEMS mikrobiologiske bogstaver, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglycaner (muropeptider): struktur, funktion og variationer. Annaler fra New York Academy of Sciences, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglycan. I Molecular Medical Microbiology (s. 105-124). Academic Press.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, bakterielle peptidoglycan (murein) hydrolaser, FEMS Microbiology Reviews, bind 32, udgave 2, marts 2008, side 259–286.