- Historisk perspektiv
- Generelle karakteristika
- Proteinsammensætning
- Struktur og målinger
- Genetik
- typer
- Funktioner
- konjugation
- Bevægelse
- Adhæsion og patogenicitet
- Referencer
Den pili (fra det latinske hår, ental pilus) er udvidelser, der er placeret på overfladen af nogle bakterieceller. De er hovedsageligt relateret til den horisontale genoverførselsmekanisme kaldet konjugation med bevægelse og vedhæftning af bakterier til biotiske og abiotiske overflader.
Pili-lignende processer bør ikke forveksles med flagella eller fimbriae, da de adskiller sig meget i struktur og funktion - skønt de deler sidstnævnte funktion med celleadhæsion.
Kilde: Adenosine
Historisk perspektiv
Pili blev opdaget takket være implementeringen af elektronmikroskopi, mens man studerede de filamentøse vedhæng til bakterier. I midten af 1950'erne blev de visualiseret og kaldt fimbria.
Først i 1960'erne indførte Brinton betegnelsen pili, hvorved der blev skabt forskelle mellem disse strukturer med fimbriae og med resten af de filamentøse udvidelser.
Generelle karakteristika
Selvom prokaryotiske organismer betragtes som "enkle" - sammenlignet med den eukaryote afstamning - har de en række egenskaber, der gør dem ret komplekse, ikke kun på indersiden, men også på ydersiden.
Nogle bakterier er omgivet af en række processer med flere funktioner, hovedsageligt bevægelse og udveksling af genetisk materiale.
En af disse udvidelser er pili, strukturer, der ligner fint hår, og som er relateret til den horisontale overførsel af gener.
Proteinsammensætning
Pili er primært sammensat af et oligomerisk protein kaldet pilin (16-20 kDa). Pilinen er anbragt på en spiralformet måde med hinanden til dannelse af en cylinderformet struktur. Dette protein kan ændre dets strukturelle arrangement for at deltage i bevægelse.
Struktur og målinger
Almindelige pili har en gennemsnitlig længde på 0,3 til 1,0 um og en diameter på 7 nm. Denne foranstaltning kan dog ændre sig markant afhængigt af den pågældende art.
De er fordelt på celleoverfladen af gram-positive og gram-negative bakterier, men seksuel pili er kun rapporteret i en gruppe af gram-negative bakterier.
Der er andre udvidelser, der ligner pilis, men afviger i struktur og funktion. Derfor er det nødvendigt at afklare disse aspekter for at undgå forvirring. For eksempel er pili meget tyndere og meget kortere end et flagellum.
Selvom udtrykket pili og frimbriae anvendes synonymt af nogle forfattere, findes fimbriae generelt i stort antal og deltager i vedhæftningsfænomenet til mikroorganismer - hvilket er relevant for at definere den pågældende celle's infektiøse kapacitet.
Selvom de også deltager i vedhæftning, er pili'en i færre antal og er længere.
Genetik
De bakterielle gener, der koder for dannelse af pili, kan være placeret på kromosomet af organismen eller som en ekstrakromosomal enhed, det vil sige i et plasmid.
typer
Historisk set er pili grupperet under hensyntagen til fænotype egenskaber såvel som antigene egenskaber. En klassificering etableret i de banebrydende undersøgelser af pili tog hensyn til evnen til hæmagglutination under anvendelse af pili til stede i forskellige stammer af E. coli.
En anden klassificering er baseret på relative morfologiske egenskaber i tre grupper: den fleksible og tynde pili, den fleksible og tykke og den stive.
Den sidste klassificering foreslår to hovedkategorier: den almindelige pili og den seksuelle pili. Da klassificeringen hovedsageligt er baseret på strukturens funktion, diskuterer vi hver type detaljeret i det næste afsnit.
Funktioner
konjugation
Udvekslingen af genetisk materiale er ikke begrænset til overførsel af DNA fra forælder til barn. I alle livslinjer er et fænomen kendt som horisontal genoverførsel (THG for kort) udbredt, hvor individer med den samme generationstid - som måske eller måske ikke er beslægtede - er i stand til at udveksle DNA.
I prokaryoter er en form for THG konjugering, der involverer passage af genetisk materiale fra et individ til et andet, og strukturen, der bruges, er den seksuelle pili. Denne udvidelse vil fungere som en "bro", hvor en bakterie kaldet F + vil forbinde til en F- og passage af DNA vil forekomme.
Et af egenskaberne ved konjugering er, at der skal være fysisk kontakt mellem de deltagende bakterier. Det DNA, der doneres, tilføjer generelt en funktion til modtagerbakterierne, inklusive resistens over for et antibiotikum eller evnen til at metabolisere en forbindelse effektivt.
Der er to yderligere typer THG, nemlig: transformation og transduktion. Sammen med konjugering har disse processer formet udviklingen af genomer af arter (ikke kun bakterier) og tilføjet et højere niveau af kompleksitet til livets træ - at hvis vi tilføjer THG-begivenheder, er det bedre at henvise til et netværk og ikke et træ.
Bevægelse
Hos Pseudomonas aeruginosa-arter Neisseria gonorrhoeae og i meget specifikke stammer af E. coli spiller pili en rolle i bevægelse.
Mobiliteten af denne bakteriegruppe forekommer som følger: en underenhed af de proteiner, der udgør dem - pilin strækker sig fra pilus. Derefter formår denne nye udvidelse at komme i kontakt med en fremmed celleoverflade, og når den når den, trækkes den tilbage og driver en bevægelse i cellen.
Denne første bevægelsestype er kendt som sammentrækningsmotilitet. Som forventet resulterer udførelsen af dette bevægelsesmønster i korte, intermitterende bevægelser.
Den anden type bevægelighed er kendt som svævemotilitet og er karakteristisk for myxobakterier. Det har været relateret til forskydningen af celler i miljøer, hvor vandforholdene er ret lave, såsom jord eller biofilm. Mekanismen er imidlertid ikke særlig godt forstået.
Andre forfattere er forskellige i denne opfattelse (se Zhou & Li, 2015) og antyder, at pili ikke er strukturer, der er relateret til bevægelse.
Adhæsion og patogenicitet
Pili deltager i vedhæftningen af bakterieceller til forskellige overflader, både biotiske og abiotiske.
I gramnegative bakterier er tilstedeværelsen af pili (og fimbria som nævnt ovenfor) forbundet med reguleringen af mikrob-mikrob og vært-patogen-interaktioner, som er vigtige i udviklingen af sygdomme.
Bemærk, at vedhæftningen af mikroorganismen til værtscellen er et afgørende trin i de tidlige stadier af sygdommen.
Referencer
- Clewell, DB (red.). (2013). Bakteriel konjugering. Springer Science & Business Media.
- De Vries, FP, Cole, R., Dankert, J., Frosch, M., & Van Putten, JP (1998). Neisseria meningitidis, der producerer Opc-adhæsinet, binder epitelcelleproteoglycan-receptorer. Molekylær mikrobiologi, 27 (6), 1203-1212.
- Llosa, M., Gomis-Rüth, FX, Coll, M., & Cruz, FDL (2002). Bakteriel konjugering: en totrinsmekanisme til DNA-transport. Molekylær mikrobiologi, 45 (1), 1-8.
- Schaechter, M. (red.). (2010). Desk encyklopædi af mikrobiologi. Academic Press.
- Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL, & Johnson, TR (2016). Mikrobiologi: en introduktion. Pearson.
- Zhou, X., & Li, Y. (Eds.). (2015). Atlas of Oral Microbiology: Fra sund mikroflora til sygdom. Academic Press.