- Generelle karakteristika
- zoosporer
- Parasitter hos dyr
- Parasitter i planter
- Observation og undersøgelse
- Filogeni og taksonomi
- Taxonomiske ændringer
- Ernæring
- Habitat
- Reproduktion
- Asexual fase
- Seksuel fase
- Livscyklusser i parasitiske Chytridiomycotics
- Referencer
Chytridiomicota er en filum, der grupperer mikroskopiske flagellatsporesvampe. De er muligvis den forældre gruppe af de højere svampe. Dens taksonomi er kompliceret på grund af dets plastisitet under forskellige vækstbetingelser.
De næres ved absorption. Der er saprofytter og parasitter, hvoraf nogle er patogener på afgrøder, såsom kartofler, og andre forstyrrer amfibiepopulationer. De beboer jorden og også i både friske og salte farvande. Nogle kræver anaerobe arter beboer fordøjelseskanalerne for planteetere.
Elektronmikroskopmikrografi af zoospore og sporangia af chytrido Batrachochytrium dendrobatidis, der forårsager chytridiomycosis hos amfibier. Forfatter: Dr. Alex Hyatt, CSIRO. Genbrug fra hscienceimage.csiro.au
De gengiver aseksuelt med zoosporer, hvilket giver anledning til en haploid fase, hvor cilierede gameter produceres. Derefter dannes ved plasmogamy og karyogamy en diploid fase, der giver anledning til sporothalen.
Generelle karakteristika
Det drejer sig for det meste om filamentøs svampe med multinucleated hyfer uden septa (cenocytisk). Selvom der også findes encellede eller encellede arter med rhizoider (falske rødder med absorptionsfunktion dannet af korte filamenter uden en kerne).
Deres cellevægge er sammensat af chitin, selvom cellulose også findes i nogle arter. De danner ikke kolonier af forgrenede hyfer (mycelier), som det gør i ikke-flagellerede svampe. De producerer multinucleated sfæroidale organer kaldet thalli.
Thallierne er foderstrukturer, der senere omdannes til sporrangia. Sporangien er en tyndvægget, sac-lignende struktur i den protoplasma, som zoosporer dannes.
Chytridiomicotas præsenterer meget varierede former for struktur af thallus og reproduktionsorganer. Nogle arter har holocarpisk thallus (den omdannes fuldstændigt til sporrangia).
Andre former viser eukcarpisk thallus (den opretholder vegetative og reproduktive funktioner) og kan være monocentrisk (en sporrangia med rhizoider) eller polycentrisk (flere sporrangia og rhizoider). De enkleste former er endoparasitter.
zoosporer
Den mest relevante af disse svampe er produktionen af mobile celler: flagellatsporer og cilierede gameter. Zoosporer er celler uden en cellevæg, normalt 2 til 10 μm i diameter, der indeholder en enkelt kerne.
Med undtagelse af nogle slægter af Neocallimastigales fremdrives zoosporer af en enkelt posteriort orienteret glat flagellum.
Zoosporen giver vigtige karakterer til klassificering af flagellat-svampe. Takket være brugen af elektronmikroskop blev der påvist adskillige ejendommelige strukturer. Blandt disse er: rumposomet og atomkappen.
Frigørelse af sporer sker normalt gennem ikke-lukkede (ikke-lukkede) porer eller udtømningsrør og sjældent gennem afdækkede åbninger.
I zoosporer er der et sæt indhegnede eller ikke-indhegnede cisternemembraner kaldet et rumposom, hvis funktion ikke er kendt. Atomhætten er en aggregering af ribosomer bundet til kernen og dækket af en forlængelse af kernemembranen.
Parasitter hos dyr
Chytridiomycosis er en sygdom, der rammer amfibier, især padder og frøer. Det er forårsaget af svampen Batrachochytrium dendrobatidis, den eneste Chytridiomicota, der vides at være en parasit af et hvirveldyr.
Dyrets hud bliver inficeret, når de kommer i kontakt med vand, hvor svampe i svampen findes. I nogle tilfælde udryddede denne svamp 100% af frøbestanden og er endda årsagen til udryddelse af fire arter af frøer i Australien.
Det menes, at enzymerne, der udskilles af svampen, påvirker epidermalstrukturen og forhindrer de forskellige funktioner af dette væv i frøen (osmotisk regulering, vandabsorption, respiration), som i de fleste tilfælde ender med at være dødelig.
Arter af slægten Coelomyces parasiterer myglarver, hvorfor de er vigtige for den biologiske kontrol af disse insekter.
Parasitter i planter
Der er også adskillige arter af obligatoriske parasitære Chytridiomycoter af en lang række karplanter. Arter af slægten Synchytrium angriber kartoffelafgrøder.
Synchytrium endobioticum er en endobiotisk svamp, der producerer den såkaldte "sort kartoffel vorte", en vigtig sygdom i denne afgrøde. Slægten Olpidium inkluderer arter, der påvirker forskellige cucurbitaceae.
Denne sygdom forårsages, når zoosporer trænger ind i knoldvævet, invaderer cellerne og bruger dem som reproduktionsreceptorer.
Den reproduktive cyklus gentager sig igen og igen i kartoffelvæv forårsager celleproliferation. Knoldene får et vort udseende svarende til spredning af blomsterknopper.
Observation og undersøgelse
På grund af deres mikroskopiske størrelse kan Chytridiomycotes ikke observeres direkte i naturen. De kan kun påvises ved mikroskopisk analyse af væv eller planterester, huden på padder af dyr påvirket af nogle arter af disse svampe-, vand- eller jordprøver.
Specialister i disse svampe har udviklet specielle teknikker til at indsamle dem og senere dyrke dem i laboratoriet på kunstige medier.
Filogeni og taksonomi
Chytridiomicota phylum er en monophyletisk gruppe, der betragtes som en af de basale linier i det evolutionære træ i Fungi-kongeriget. Det omfatter en enkelt klasse (Chytridiomycetes), der traditionelt er opdelt i fem ordrer: Chytridiales, Spizellomycetales, Blastocladiales, Monoblepharidales og Neocallimastigales.
Kriterierne for adskillelse af disse ordrer er hovedsageligt reproduktionsmåden og zoosporens ultrastruktur. Det inkluderer omkring 1000 arter.
Monoblofaridales er oogamiske (immobil kvindelig gamet befrugtet af en mobil mandlig gamet). Blastocladiales præsenterer sporisk meiose og veksling af sporofytiske og gametophytiske generationer.
Chytridiales er kendetegnet ved deres zygotiske meiose (haploide individer). Spizellomycetales er defineret af særlige ultrastrukturelle karakterer.
Neocallimastigales inkluderer udelukkende anaerobe symbionter fra vommen af planteetere og med multiflagellat zoosporer.
Taxonomiske ændringer
For nylig blev det foreslået at adskille Blastocladiales og Neocallimastigales fra denne gruppe og hæve dem til kategorien af kant. Mens Monoblepharidales er reduceret til kategorien af klasse.
Samtidig blev en ny orden af Chytridiomicota postuleret: Lobulomycetales. Denne nye orden er hovedsageligt baseret på genetisk analyse, i mindre grad på ultrastrukturelle data og morfologi.
Ernæring
De foder ved at absorbere underlaget gennem deres rhizoider. Disse strukturer udskiller enzymer, der fordøjer underlaget, og stofferne vandrer mod absorptionshyferne. Der er saprofytter og parasitter.
Habitat
Chytridiomycotics klassificeres efter den position, de indtager i forhold til underlaget: på underlaget (epibiotika) eller inden i underlaget (endobiotika).
De lever i jorden i nedbrydende organisk stof, på overfladen af planter eller dyr og også i vand. De er beliggende fra tropiske områder til Arktis.
Nogle arter er parasitære på andre svampe, såsom alger, plankton og karplanter såvel som dyr.
I ferskvand findes de i vandløb, damme og flodmundinger. I marine økosystemer hovedsageligt som parasitter af alger og komponenter af plankton. Chytridiomycot-arter findes fra kystsedimenter til 10.000 m dybder.
Måske findes de fleste Chytridiomicota-arter i landlige levesteder såsom skove, landbrugs- og ørkenjord, og i sure sumpe som saprotrophs af ildfaste underlag såsom pollen, chitin, keratin og cellulose i jorden.
Nogle arter bebor det indre af plantevæv som obligatoriske parasitter; både i blade, stængler og rødder.
Arterne af orden Neocallimastigales lever i vommen af urteagtige dyr. På grund af deres evne til at nedbryde cellulose spiller de en vigtig rolle i vommetabolismen.
Reproduktion
Livscyklussen for Chytridiomycos har en aseksuel og en seksuel fase.
Asexual fase
I den aseksuelle fase kan reproduktion være planogametisk. Fra et sporangium af resistens eller dvalemang produceres zoosporer, det vil sige haploide, mobile flagellatsporer.
Zoosporer svømmer frit et stykke tid og bliver cyster, der spirer under gunstige forhold giver anledning til en gametotalus.
Her dannes den mandlige og kvindelige gametangia, som vil give anledning til de respektive planogameter, der starter den seksuelle fase. Disse gameter med cilia er mobile.
Seksuel fase
I den seksuelle fase, ved fusion af cytoplasmer (plasmogamy) og efterfølgende fusion af kernerne (karyogamy) i planogameterne, dannes zygoten. Det er her den diploide fase af cyklussen begynder.
Zygoten kan have form af en resistenscyste eller omdanne til en diploid cenocytisk thallus (sporothal).
De sporothale giver anledning til resistenssporrangia, der danner haploide zoosporer, hvilket lukker cyklussen. Fra sporotheliet kan der også dannes zoosporangia, der producerer diploide zoosporer, der encyst, og når de spirer, danner nye sporothelier.
Seksuel reproduktion kan også forekomme af oogamy, som det er tilfældet i rækkefølgen Monoblefaridales. Her er det en immobile kvindelig gamet beliggende i oogonium, der modtager den mobile flagellerede mandlige gamet.
Livscyklusser i parasitiske Chytridiomycotics
Parasitiske Chytriomycoter har normalt en enklere cyklus.
I parasitære plantesvampe, såsom Olpidium viciae, er zygoten mobil og inficerer værtsplanten. Resistance sporrangia udvikler sig inde i plantecellerne. Inden for disse sporrangia forekommer karyogami.
Endelig forekommer spiring, og zoosporer frigives. Zoosporer kan også direkte inficere værtsplanten.
I svampen Batrachochytrium dendrobatidis, parasit på frøernes hud, efter en mobilitetsperiode på mindre end 24 timer, absorberer zoosporerne deres flageller og encyst. De spirer derefter til rhizoider, der klamrer sig fast til frøens hud.
Thallus udvikler sig til en sporangia, der giver anledning til en ny generation af zoosporer. Den seksuelle fase er stadig ukendt.
Referencer
- Australsk regering. Institut for Bæredygtighed, Miljø, Vand, Befolkning og Samfund (2013) Chytridiomycosis (Amfibisk chytrid svampesygdom)
- Berger, L, A. Hyatt, R Speare og J. Longcore (2005) Livscyklusstadier af den amfibiske chytride Batrachochytrium dendrobatidis. Sygdomme i organismer, der lever i vand, bind 68: 51–63.
- James TY, P Letcher, JE Longcore, SE Mozley-Standridge, D Porter, MJ Powell, GW Griffith og R Vilgalys (2006) En molekylær fylogeni af de flagellerede svampe (Chytridiomycota) og beskrivelse af en ny filum (Blastocladiomycota). Mycologia 98: 860–871.
- Manohar C, Sumathi og C Raghukuma (2013) Svampediversitet fra forskellige marine levesteder udledt gennem kulturuafhængige studier. FEMS Microbiol Lett 341: 69-78.
- Penge, N (2016). Svampediversitet. I: Watkinson, S; Boddy, L. og Money, N (red.) Svampene. Tredje udgave. Academic Press, Elsiever. Oxford, UK.
- Simmons, D, T Rabern, Y James, AF Meyer og JE Longcore (2009) Lobulomycetales, en ny ordre i Chytridiomycota. Mycological Research 113: 450-460.