- Oprindelse
- Den endosymbiotiske teori
- Generelle egenskaber ved chloroplaster
- Struktur (dele)
- Yder- og indre membraner
- Thylakoid membran
- thylakoider
- stroma
- Genome
- Funktioner
- Fotosyntese
- Syntese af biomolekyler
- Forsvar mod patogener
- Andre plastider
- Referencer
De kloroplaster er en type af celleorganeller afgrænset af et komplekst membransystem, typisk af planter og alger. I dette plastid er chlorophyll, det pigment, der er ansvarligt for fotosynteseprocesser, den grønne farve på planter og tillader den autotrofiske levetid for disse linjer.
Desuden er chloroplaster relateret til dannelse af metabolisk energi (ATP - adenosintrifosfat), syntese af aminosyrer, vitaminer, fedtsyrer, lipidkomponenter i deres membraner og reduktion af nitriter. Det har også en rolle i produktionen af forsvarsstoffer mod patogener.
Kloroplast. Af Miguelsierra fra Wikimedia Commons
Denne fotosyntetiske organelle har sit eget cirkulære genom (DNA), og det foreslås, at de, ligesom mitokondrier, stammede fra en proces med symbiose mellem en vært og en forfædres fotosyntetisk bakterie.
Oprindelse
Chloroplaster er organeller, der har karakteristika for meget fjerne grupper af organismer: alger, planter og prokaryoter. Dette bevis tyder på, at organellen stammer fra en prokaryot organisme med evnen til at fotosyntetisere.
Det anslås, at den første eukaryotiske organisme, der kunne fotosyntetiseres, stammede for omkring 1 milliard år siden. Bevis tyder på, at dette vigtige evolutionære spring var forårsaget af erhvervelsen af en cyanobacterium af en eukaryot vært. Denne proces gav anledning til forskellige afstamninger af røde og grønne alger og planter.
Tilsvarende rejses sekundære og tertiære symbiosehændelser, hvor en afstamning af eukaryoter etablerer et symbiotisk forhold til en anden frit-levende fotosyntetisk eukaryot.
I løbet af udviklingsforløbet er genomstillingen til den formodede bakterie blevet forkortet, og nogle af dens gener er blevet overført og integreret i kernen genomet.
Organiseringen af genomet til de nuværende kloroplaster minder om en prokaryot, men den har også egenskaber til det genetiske materiale fra eukaryoter.
Den endosymbiotiske teori
Den endosymbiotiske teori blev foreslået af Lynn Margulis i en række bøger, der blev udgivet mellem 60'erne og 80'erne. Det var imidlertid en idé, der havde eksisteret siden 1900-tallet, foreslået af Mereschkowsky.
Denne teori forklarer oprindelsen af kloroplaster, mitokondrier og de basale legemer, der findes i flagella. I henhold til denne hypotese var disse strukturer engang frie prokaryote organismer.
Der er ikke meget bevis for at støtte den endosymbiotiske oprindelse af basallegemer fra motile prokaryoter.
I modsætning hertil er der vigtige beviser, der understøtter den endosymbiotiske oprindelse af mitokondrier fra a-Proteobacteria og af chloroplaster fra cyanobacteria. Det klareste og stærkeste bevis er ligheden mellem de to genomer.
Generelle egenskaber ved chloroplaster
Chloroplaster er den mest iøjnefaldende type plastider i planteceller. Det er ovale strukturer omgivet af membraner, og inde i dem forekommer den mest berømte proces med autotrofiske eukaryoter: fotosyntese. De er dynamiske strukturer og har deres eget genetiske materiale.
De er generelt placeret på planternes blade. En typisk plantecelle kan have 10 til 100 chloroplaster, selvom antallet er ret varierende.
Ligesom mitokondrierne sker arven af kloroplaster fra forældre til børn af en af forældrene og ikke af begge. Faktisk ligner disse organeller meget mitokondrier på flere måder, skønt de er mere komplekse.
Struktur (dele)
Kloroplast. Af Gmsotavio fra Wikimedia Commons
Chloroplaster er store organeller med en længde på 5 til 10 um. Egenskaberne ved denne struktur kan visualiseres under et traditionelt lysmikroskop.
De er omgivet af en dobbelt lipidmembran. Derudover har de et tredje system med indre membraner, kaldet thylakoidmembraner.
Dette sidstnævnte membranøse system danner et sæt af skivlignende strukturer, kendt som thylakoider. Forbindelsen mellem thylakoider i bunker kaldes "grana", og de er forbundet med hinanden.
Takket være dette tredobbelte membransystem er chloroplasts indre struktur kompleks og er opdelt i tre rum: intermembranrummet (mellem de to ydre membraner), stroma (findes i chloroplasten og uden for thylakoidmembranen) og af sidst lumenet af thylakoiden.
Yder- og indre membraner
Membransystemet er relateret til genereringen af ATP. Ligesom mitokondrierens membraner er det den indre membran, der bestemmer molekylers passage ind i organellen. Phosphaditylcholine og phosphaditylglycerol er de mest rigelige lipider i chloroplastmembraner.
Den ydre membran indeholder en række porer. Små molekyler kan frit komme ind i disse kanaler. Den indre membran tillader på sin side ikke fri transit af denne type molekyler med lav vægt. For at molekylerne skal komme ind, skal de gøre det ved hjælp af specifikke transportører, der er forankret til membranen.
I nogle tilfælde er der en struktur kaldet det perifere retikulum, dannet af et netværk af membraner, der stammer specifikt fra den indre membran i chloroplasten. Nogle forfattere betragter dem som unikke fra planter med C4-stofskifte, skønt de er fundet i C3-planter.
Funktionen af disse tubuli og vesikler er endnu ikke klar. Det foreslås, at de kan bidrage til hurtig transport af metabolitter og proteiner i chloroplasten eller til at øge overfladen af den indre membran.
Thylakoid membran
Thylakoid membran. Par Tameeria sur Wikipediaédia anglais, via Wikimedia Commons
Elektrontransportkæden involveret i fotosyntetiske processer forekommer i dette membransystem. Protoner pumpes gennem denne membran fra stroma ind i thylakoiderne.
Denne gradient resulterer i syntesen af ATP, når protoner ledes tilbage til stroma. Denne proces svarer til den, der forekommer i mitokondriens indre membran.
Thylakoidmembranen består af fire typer lipider: monogalactosyldiacylglycerol, digalactosyldiacylglycerol, sulfoquinovosyldiacylglycerol og phosphatidylglycerol. Hver type udfører en særlig funktion inden for lipid-dobbeltlaget i dette afsnit.
thylakoider
Thylakoider er membranstrukturer i form af sække eller flade skiver, der er stablet i en "grana" (flertallet af denne struktur er granum). Disse diske har en diameter på 300 til 600 nm. Thylakoids indre rum kaldes lumen.
Arkitekturen i thylakoid-stakken diskuteres stadig. To modeller foreslås: den første er den spiralformede model, hvor thylakoiderne vikles mellem kornene i en helixform.
I modsætning hertil foreslår den anden model en forgrening. Denne hypotese antyder, at grana dannes ved fordeling af stroma.
stroma
Stromaen er den gelatinøse væske, der omgiver thylakoiderne og er placeret i det indre område af chloroplasten. Denne region svarer til cytosol fra den formodede bakterie, der stammer fra denne type plastid.
I dette område er DNA-molekyler og en stor mængde proteiner og enzymer. Specifikt er de enzymer, der deltager i Calvin-cyklus, til fiksering af kuldioxid i den fotosyntetiske proces. Du kan også finde stivelseskorn
Chloroplast ribosomer findes i stromaen, da disse strukturer syntetiserer deres egne proteiner.
Genome
En af de vigtigste egenskaber ved chloroplaster er, at de har deres eget genetiske system.
Chloroplasts genetiske materiale består af cirkulære DNA-molekyler. Hver organelle har flere kopier af dette cirkulære 12-16 kb (kilobase) molekyle. De er organiseret i strukturer kaldet nukleoider og består af 10 til 20 kopier af plastid genomet sammen med proteiner og RNA molekyler.
Chloroplast-DNA koder for ca. 120 til 130 gener. Disse resulterer i proteiner og RNA relateret til fotosyntetiske processer såsom komponenter i fotosystem I og II, ATP-syntese og en af Rubisco-underenhederne.
Rubisco (ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylase / oxygenase) er et afgørende enzymkompleks i Calvin-cyklus. Faktisk betragtes det som det mest rigelige protein på planeten jorden.
Transfer- og ribosomale RNA'er bruges i oversættelsen af meddelelses-RNA'er, der er kodet i chloroplast genomet. Det inkluderer 23S, 16S, 5S og 4.5S ribosomale RNA'er og overførings-RNA'er. Det koder også for 20 ribosomale proteiner og visse underenheder af RNA-polymerase.
Visse elementer, der er nødvendige for funktionen af chloroplasten, kodes imidlertid i plantecellens kernegenom.
Funktioner
Chloroplaster kan betragtes som vigtige metaboliske centre i planter, hvor flere biokemiske reaktioner finder sted takket være det brede spektrum af enzymer og proteiner, der er forankret i membraner, som disse organeller indeholder.
De har en kritisk funktion i planteorganismer: det er stedet, hvor fotosyntetiske processer forekommer, hvor sollys omdannes til kulhydrater med ilt som et sekundært produkt.
En række sekundære biosyntetiske funktioner forekommer også i chloroplaster. Nedenfor diskuterer vi hver funktion detaljeret:
Fotosyntese
Fotosyntese (venstre) og respiration (højre). Billedet til højre taget fra BBC
Fotosyntese forekommer takket være klorofyll. Dette pigment findes i chloroplasterne i membranerne på thylakoiderne.
Den består af to dele: en ring og en hale. Ringen indeholder magnesium og er ansvarlig for optagelse af lys. Det kan absorbere blåt lys og rødt lys, hvilket reflekterer det grønne område af lysspektret.
Fotosyntetiske reaktioner opstår takket være overførslen af elektroner. Energien, der kommer fra lyset, overfører energi til chlorophyllpigmentet (molekylet siges at være "ophidset af lys"), hvilket forårsager en bevægelse af disse partikler i thylakoidmembranen. Chlorophyll henter sine elektroner fra et vandmolekyle.
Denne proces resulterer i dannelsen af en elektrokemisk gradient, der tillader syntese af ATP i stroma. Denne fase er også kendt som "lys".
Den anden del af fotosyntesen (eller mørk fase) forekommer i stroma og fortsætter i cytosol. Det er også kendt som kulstoffikseringsreaktioner. På dette trin anvendes produkterne fra de foregående reaktioner til at opbygge kulhydrater fra CO 2.
Syntese af biomolekyler
Derudover har chloroplaster andre specialiserede funktioner, der tillader udviklingen og væksten af planten.
I denne organelle forekommer assimilering af nitrater og sulfater, og de har de nødvendige enzymer til syntese af aminosyrer, fytohormoner, vitaminer, fedtsyrer, chlorophyll og carotenoider.
Visse undersøgelser har identificeret et betydeligt antal aminosyrer syntetiseret af denne organelle. Kirk og kolleger studerede produktionen af aminosyrer i chloroplasterne af Vicia faba L.
Disse forfattere fandt, at de mest rigelige syntetiserede aminosyrer var glutamat, aspartat og threonin. Andre typer, såsom alanin, serin og glycin, blev også syntetiseret, men i mindre mængder. De resterende tretten aminosyrer blev også påvist.
Forskellige gener involveret i lipidsyntese er blevet isoleret. Chloroplaster besidder de nødvendige veje til syntese af isoprenoidlipider, der er essentielle til fremstilling af klorofyll og andre pigmenter.
Forsvar mod patogener
Planter har ikke et udviklet immunsystem, der ligner dyrets. Derfor skal cellestrukturer fremstille antimikrobielle stoffer for at kunne forsvare sig mod skadelige stoffer. Til dette formål kan planter syntetisere reaktive iltarter (ROS) eller salicylsyre.
Chloroplaster er relateret til produktionen af disse stoffer, der eliminerer mulige patogener, der kommer ind i planten.
Ligeledes fungerer de som "molekylære sensorer" og deltager i alarmeringsmekanismer og formidler information til andre organeller.
Andre plastider
Chloroplaster tilhører en familie af planteorganeller kaldet plastider eller plastider. Chloroplaster adskiller sig hovedsageligt fra resten af plastiderne ved at have pigmentet chlorophyll. De andre plastider er:
-Chromoplasts: disse strukturer indeholder carotenoider, de er til stede i blomster og blomster. Takket være disse pigmenter har plantestrukturer gule, orange og røde farver.
-Lukuklaster: disse plastider indeholder ikke pigmenter og er derfor hvide. De tjener som en reserve og findes i organer, der ikke modtager direkte lys.
-Amyloplaster: indeholder stivelse og findes i rødder og knolde.
Plastider stammer fra strukturer kaldet protoplastider. En af de mest overraskende egenskaber ved plastider er deres egenskab til at skifte type, selvom de allerede er i et modent stadium. Denne ændring udløses af miljømæssige eller iboende signaler fra anlægget.
For eksempel er chloroplaster i stand til at give anledning til kromoplaster. For denne ændring syntetiserer thylakoidmembranen og carotenoider.
Referencer
- Allen, JF (2003). Hvorfor klorplaster og mitokondrier indeholder genomer. Sammenlignende og funktionel genomik, 4 (1), 31–36.
- Cooper, G. M (2000). Cellen: Molekylær tilgang. Anden version. Sinauer Associates
- Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Chloroplast genomer: mangfoldighed, evolution og anvendelser inden for genteknologi. Genombiologi, 17, 134.
- Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH & West, SH (1972). Perifer retikulum i kloroplaster af planter, der adskiller sig i CO 2-fikseringsveje og fotorespiration. Plante, 107 (3), 189-204.
- Grå, MW (2017). Lynn Margulis og endosymbiont-hypotesen: 50 år senere. Molecular Biology of Cell, 28 (10), 1285–1287.
- Jensen, PE, & Leister, D. (2014). Chloroplast-udvikling, struktur og funktioner. F1000Prime-rapporter, 6, 40.
- Kirk, PR, & Leech, RM (1972). Aminosyrebiosyntesen af isolerede chloroplaster under fotosyntesen. Plantefysiologi, 50 (2), 228-234.
- Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Lipids rolle i chloroplast-biogenese. I lipider i plante- og algeudvikling (s. 103-125). Springer, Cham.
- Sowden, RG, Watson, SJ, & Jarvis, P. (2017). Chloroplasters rolle i plantepatologi. Essays in biochemistry, EBC20170020.
- Wise, RR, & Hoober, JK (2007). Strukturen og funktionen af plastider. Springer Science & Business Media.