- Phyletic gradalism og punkteret ligevægt
- Teoretiske rammer
- Allopatrisk specifikation og fossilrekorden
- stasis
- Årsager
- Beviser
- Kritik af teorien
- Uoverensstemmelser i tidsskalaen
- Scoret balance vs. Neo-Darwinisme?
- Kontroversielle modeller af speciation
- Referencer
Den teori præget ligevægt eller punctualism, i evolutionær biologi, søger at forklare mønstret for "springer" i fossilerne i processen med dannelse af nye arter. En af de afgørende kontroverser i evolutionen er relateret til spring i fossilprotokollen: er disse morfologiske huller på grund af huller i posten (som åbenbart er ufuldstændige), eller fordi evolution bestemt forekommer i spring?
Teorien om punkteret ligevægt understøtter eksistensen af perioder med stase eller perioder med morfologisk stabilitet, efterfulgt af hurtige og pludselige begivenheder med evolutionære ændringer.
Kilde: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivativt arbejde: CASF, via Wikimedia Commons
Det blev foreslået i 1972 af den berømte evolutionære biolog og paleontolog Stephen Jay Gould og hans kollega Niles Eldrege. I dette berømte essay hævder forfatterne, at paleontologer har fortolket neo-darwinisme.
Phyletic gradalism og punkteret ligevægt
Eldredge og Gould skelner mellem to ekstreme hypoteser om de ændringsmønstre, der forekommer i evolutionær tid.
Den første er phyletic gradalism, hvor evolution sker i en konstant hastighed. I dette tilfælde dannes arten gennem en proces med gradvis transformation, der starter fra de forfædre arter, og udviklingshastigheden under specieringsprocessen ligner enhver anden tid.
Forfatterne kontrasterer det andet ekstreme af de evolutionære satser med deres egen hypotese: den punkterede ligevægt.
Teoretiske rammer
Eldredge og Goulds meget indflydelsesrige essay inkluderer fasen af stase og det pludselige eller øjeblikkelige udseende af former i den normale speciationsproces, dvs. dannelsen af nye arter.
For forsvarere af punkteret ligevægt er perioder med stase den normale tilstand af en art, som kun brydes, når speciation-hændelsen finder sted (det øjeblik, hvor al evolutionær ændring er koncentreret). Derfor er enhver hændelsesændring uden for speciationhændelsen i modstrid med teorien.
Allopatrisk specifikation og fossilrekorden
Teorien integrerer den allopatriske specifikationsmodel for at diskutere grunden til, at fossilprotokollen skal udvise et forskelligt mønster til det, der er foreslået af phyletic gradualists.
I tilfælde af at en art stammer fra den allopatriske model, og også i små populationer, ville fossilregistret ikke være nødt til at vise speciationprocessen. Med andre ord behøver ikke arten at stamme fra den samme geografiske region, hvor forfædres form beboede.
Den nye art efterlader kun et spor i det samme område som de forfædre arter, kun hvis det er i stand til at invadere området igen i en post-speciation begivenhed. Og for at dette skal ske, skal reproduktionsbarrierer dannes for at forhindre hybridisering.
Derfor bør vi ikke forvente at finde former for overgang. Ikke kun fordi posten er ufuldstændig, men fordi specieringsprocessen fandt sted i en anden region.
stasis
Udtrykket stase refererer til kolossale tidsperioder, hvor arter ikke gennemgår betydelige morfologiske ændringer. Efter omhyggelig analyse af registreringsdatabasen er dette mønster blevet synlig.
Innovationer i evolutionen syntes at dukke op sammen med speciation-processen, og tendensen er at forblive sådan i nogle millioner år.
Således afbrydes perioder med stase af øjeblikkelige specifikationsbegivenheder (i geologisk tid). Selvom der er dokumenteret gradvise overgange, ser dette mønster ikke ud til at være reglen.
Den britiske naturforsker Charles Darwin var opmærksom på dette fænomen og fangede det faktisk i sit mesterværk The Origin of Species.
Årsager
Et fænomen så ekstraordinært som perioder med stase skal have en forklaring, der er tilpasset begivenhedens størrelse. Mange biologer har undret sig over, hvorfor der er betydelige perioder, hvor morfologien forbliver konstant, og forskellige hypoteser har forsøgt at forklare denne evolutionære begivenhed.
Der er gjort et forsøg på at belyse problemet ved at bruge levende fossiler som modelorganismer - arter eller clades, hvis ændringer har været uopdagelige eller minimale over tid.
Et eksempel på et levende fossil er slægten Limulus, almindeligvis kendt som pandekrabbe. De nuværende arter svarer yderst til familiens fossiler, der dateres mere end 150 millioner år tilbage.
Nogle forskere foreslog, at grupperne kunne mangle genetisk variation, der fremmede morfologisk ændring. Efterfølgende genetisk forskning har imidlertid vist, at variationen kan sammenlignes med nære grupper af leddyr, der varierer som gennemsnitets former.
Teoretisk set er den mest mistænkelige forklaring handlingen med den stabiliserende selektionsmodel, hvor den gennemsnitlige morfologi er favoriseret, og resten fjernes fra befolkningen med generationer. Der er dog kritik af denne forklaring, hovedsageligt på grund af de markante miljøændringer.
Beviser
I fossilprotokollen er beviset ikke entydigt, da der er grupper eller afstamninger, der understøtter teorien om punkteret ligevægt, mens andre er et klart eksempel på phyletic gradalism.
Bryozoerne i Caribien er en gruppe af marine hvirvelløse dyr, der viser et mønster af evolution, der stemmer overens med det, der antydes af den punkterede ligevægt. I modsætning hertil udviste trilobitterne gradvis ændring.
Kritik af teorien
Punktuel ligevægt er drøftet af evolutionære biologer og har skabt enorm kontrovers på området. De vigtigste kritik er følgende:
Uoverensstemmelser i tidsskalaen
Ifølge nogle forfattere (som f.eks. Freeman & Herron) forekommer uoverensstemmelserne på grund af forskelle i tidsskalaen. Generelt arbejder biologer og paleontologer ikke på sammenlignelige tidsskalaer.
På skalaer fra år eller årtier synes gradvise ændringer og naturlig udvælgelse at dominere, mens på geologiske skalaer, der spænder over millioner af år, synes pludselige ændringer øjeblikkelig.
Desuden er kontroversen vanskelig at løse på grund af de eksperimentelle vanskeligheder, der er involveret i sammenligning af punkteret ligevægt med phyletic gradalism.
Scoret balance vs. Neo-Darwinisme?
Punktet ligevægt siges at være i modstrid med de grundlæggende principper i den darwinistiske evolutionsteori. Denne idé kommer fra forældrenes fejlagtige fortolkning af udtrykket gradvis.
I evolutionær biologi kan udtrykket gradvis bruges i to sanser. Én til at forklare konstante evolutionshastigheder (phyletic gradalism); mens den anden betydning refererer til processen med dannelse af tilpasninger, især de mest komplekse - som øjet.
I denne forstand opstår der ikke tilpasninger øjeblikkeligt, og dette begreb er et afgørende krav i den darwinistiske evolutionsteori. Den første betydning af udtrykket gradvis er imidlertid ikke et krav i darwinistisk teori.
Gould konkluderede forkert, at hans teori var i modstrid med Darwins ideer, fordi han forstod udtrykket "gradvis" i dens første definition - hvorimod Darwin brugte det med hensyn til tilpasninger.
Kontroversielle modeller af speciation
Endelig involverer teorien kontroversielle modeller for speciation, som gør det endnu vanskeligere at acceptere den punkterede ligevægt.
Især ideen, der afslører eksistensen af to "dale" og mellemformen med mindre kondition. Denne model var meget populær i 70'erne, da forfatterne offentliggjorde deres ideer.
Referencer
- Darwin, C. (1859). Om artenes oprindelse ved hjælp af naturlig udvælgelse. Murray.
- Freeman, S., & Herron, JC (2002). Evolutionsanalyse. Prentice Hall.
- Futuyma, DJ (2005). Udvikling. Sinauer.
- Gould, SJ, & Eldredge, N. (1972). Punkteret ligevægt: et alternativ til phyletic gradalism.
- Gould, SJ, & Eldredge, N. (1993). Punktuel ligevægt kommer i alder. Nature, 366 (6452), 223.
- Ridley, M. (2004). Udvikling. For pokker.
- Soler, M. (2002). Evolution: grundlaget for biologi. Sydprojekt.