- Krav
- Lyset
- Pigmenter
- Mekanisme
- -Photosystems
- -Photolysis
- -Photophosphorylation
- Ikke-cyklisk fotofosforylering
- Cyklisk fotofosforylering
- Endelige produkter
- Referencer
Den lette fase af fotosyntesen er den del af den fotosyntetiske proces, der kræver tilstedeværelse af lys. Således indleder lys reaktioner, der resulterer i omdannelse af en del af lysenergien til kemisk energi.
Biokemiske reaktioner forekommer i chloroplast-thylakoiderne, hvor der findes fotosyntetiske pigmenter, der begejstres for lys. Disse er chlorophyll a, chlorophyll b og carotenoider.
Let fase og mørk fase. Maulucioni, fra Wikimedia Commons
Flere elementer er påkrævet for at der kan forekomme lysafhængige reaktioner. En lyskilde inden for det synlige spektrum er nødvendigt. Ligeledes er tilstedeværelsen af vand nødvendigt.
Det endelige produkt af den lette fase af fotosyntesen er dannelsen af ATP (adenosin-triphosphat) og NADPH (nicotinamid-adenindinucleotidphosphat). Disse molekyler bruges som en kilde til energi til fiksering af CO 2 i den mørke fase. Ligeledes i denne fase, O 2 frigives, et produkt fra nedbrydningen af H 2 O molekyle.
Krav
For at der kan ske lysafhængige reaktioner i fotosyntesen, kræves en forståelse af lysets egenskaber. Ligeledes er det nødvendigt at kende strukturen af de involverede pigmenter.
Lyset
Lys har både bølge- og partikelegenskaber. Energi kommer til Jorden fra solen i form af bølger i forskellige længder, kendt som det elektromagnetiske spektrum.
Cirka 40% af det lys, der når kloden, er synligt lys. Dette findes i bølgelængder mellem 380-760 nm. Det inkluderer alle regnbuens farver, hver med en karakteristisk bølgelængde.
De mest effektive bølgelængder til fotosyntesen er dem fra violet til blå (380-470 nm) og fra rød-orange til rød (650-780 nm).
Lys har også partikelegenskaber. Disse partikler kaldes fotoner, og de er forbundet med en specifik bølgelængde. Hver fotons energi er omvendt proportional med dens bølgelængde. Jo kortere bølgelængde, desto højere er energien.
Når et molekyle absorberer en foton af lysenergi, aktiveres en af dets elektroner. Elektronen kan forlade atomet og modtages af et acceptormolekyle. Denne proces forekommer i lysfasen af fotosyntesen.
Pigmenter
I thylakoidmembranen (strukturen af chloroplasten) er der forskellige pigmenter med evnen til at absorbere synligt lys. Forskellige pigmenter absorberer forskellige bølgelængder. Disse pigmenter er chlorophyll, carotenoider og phycobilins.
Carotenoider giver de gule og orange farver, der findes i planter. Phycobiliner findes i cyanobakterier og rødalger.
Chlorophyll betragtes som det vigtigste fotosyntetiske pigment. Dette molekyle har en lang hydrofob carbonhydridhale, som holder den fastgjort til thylakoidmembranen. Derudover har den en porphyrinring, der indeholder et magnesiumatom. Lysenergi absorberes i denne ring.
Der er forskellige typer af klorofyl. Chlorophyll a er det pigment, der mest griber ind i lysreaktioner. Chlorophyll b absorberer lys ved en anden bølgelængde og overfører denne energi til klorofyll a.
I chloroplast findes cirka tre gange mere chlorophyll a end chlorophyll b.
Mekanisme
-Photosystems
Chlorofyllmolekyler og de andre pigmenter er organiseret i thylakoidet i fotosyntetiske enheder.
Hver fotosyntetisk enhed består af 200-300 chlorophyll a molekyler, små mængder af chlorophyll b, carotenoider og proteiner. Der er et område kaldet reaktionscenter, som er det sted, der bruger lysenergi.
Billede: Lysfase af fotosyntesen. Forfatter: Somepics.
De andre tilstedeværende pigmenter kaldes antennekomplekser. De har funktionen at fange og sende lys til reaktionscentret.
Der er to typer fotosyntetiske enheder, kaldet fotosystemer. De adskiller sig ved, at deres reaktionscentre er forbundet med forskellige proteiner. De forårsager et lille skift i deres absorptionsspektre.
I fotosystem I har klorofylen, der er forbundet med reaktionscentret, en absorptionsspids på 700 nm (P 700). I fotosystem II forekommer absorptionsspidsen ved 680 nm (P 680).
-Photolysis
Under denne proces forekommer nedbrydningen af vandmolekylet. Fotosystem II deltager. En foton af lys rammer P 680- molekylet og driver en elektron til et højere energiniveau.
De ophidsede elektroner modtages af et molekyle pheophytin, som er en mellemacceptor. Derefter krydser de thylakoidmembranen, hvor de accepteres af et plastoquinonmolekyle. Elektronerne overføres til sidst til P 700 i fotosystemet I.
Elektronerne, der blev afgivet af P 680, erstattes af andre fra vandet. Et manganholdigt protein (protein Z) er nødvendigt for at nedbryde vandmolekylet.
Når H 2 O er brudt, to protoner (H +) og oxygen frigives. To molekyler af vand skal spaltes, for at et molekyle O2 frigøres.
-Photophosphorylation
Der er to typer fotofosforylering, afhængigt af retningen på elektronstrømmen.
Ikke-cyklisk fotofosforylering
Både fotosystem I og II er involveret i det. Det kaldes ikke-cyklisk, fordi strømmen af elektroner kun går i en retning.
Når klorofyllmolekylerne exciteres, bevæger elektronerne sig gennem en elektrontransportkæde.
Det begynder i fotosystem I, når en foton af lys absorberes af et P 700- molekyle. Det ophidsede elektron overføres til en primær acceptor (Fe-S) indeholdende jern og sulfid.
Derefter går det videre til et molekyle ferredoxin. Efterfølgende går elektronet til et transportmolekyle (FAD). Dette giver det til et molekyle af NADP +, der reducerer det til NADPH.
Elektroner, der overføres af fotosystem II i fotolyse, erstatter dem, der er overført med P 700. Dette sker gennem en transportkæde bestående af jernholdige pigmenter (cytokromer). Derudover er plastocyaniner (proteiner, der præsenterer kobber) involveret.
Under denne proces produceres både NADPH- og ATP-molekyler. Til dannelse af ATP intervenerer enzymet ATPsyntetase.
Cyklisk fotofosforylering
Det forekommer kun i fotosystem I. Når molekylerne i P 700- reaktionscentret exciteres, modtages elektronerne af et P 430- molekyle.
Derefter integreres elektronerne i transportkæden mellem de to fotosystemer. I processen produceres ATP-molekyler. I modsætning til ikke-cyklisk photophosphorylation er NADPH ikke produceres og O 2 ikke frigives.
Ved afslutningen af elektrontransportprocessen vender de tilbage til reaktionscentret i fotosystemet I. Af denne grund kaldes det cyklisk fotofosforylering.
Endelige produkter
Ved slutningen af den lette fase, O 2 frigives til miljøet som et biprodukt af fotolyse. Dette ilt går ud i atmosfæren og bruges til respirering af aerobe organismer.
Et andet slutprodukt af den lette fase er NADPH, et co-enzym (del af et ikke-protein-enzym), der vil deltage i fikseringen af CO 2 under Calvin-cyklussen (mørk fase af fotosyntesen).
ATP er et nukleotid, der bruges til at opnå den nødvendige energi, der kræves i de metaboliske processer hos levende væsener. Dette forbruges i syntesen af glukose.
Referencer
- Petroutsos D. R Tokutsu, S Maruyama, S Flori, A Greiner, L Magneschi, L Cusant, T Kottke. M Mittag, P Hegemann, G Finazzi og J Minagaza (2016) En blålys fotoreceptor mægler feedbackreguleringen af fotosyntesen. Natur 537: 563-566.
- Salisbury F og C Ross (1994) Plantefysiologi. Grupo Redaktion Iberoamérica. Mexico DF. 759 s.
- Solomon E, L Berg og D Martín (1999) Biologi. Femte udgave. MGraw-Hill Interamericana Editores. Mexico DF. 1237 s.
- Stearn K (1997) Introduktionsplantebiologi. WC Brown forlag. Anvendelser. 570 s.
- Yamori W, T Shikanai og A Makino (2015) Fotosystem I cyklisk elektronstrøm via chloroplast NADH dehydrogenase-lignende kompleks udfører en fysiologisk rolle for fotosyntesen ved svagt lys. Naturvidenskabelig rapport 5: 1-12.