MØRK FASE AF FOTOSYNTESEN: EGENSKABER, MEKANISME, PRODUKTER - BIOLOGI - 2025

Den mørke fase af fotosyntesen er den biokemiske proces, hvorved organiske stoffer (baseret på kulstof) opnås fra uorganiske stoffer. Det er også kendt som carbonfikseringsfasen eller Calvin-Benson-cyklus. Denne proces forekommer i stroma af chloroplasten.

I den mørke fase tilføres kemisk energi af produkter, der genereres i lysfasen. Disse produkter er de energiske molekyler ATP (adenosintriphosphat) og NADPH (en reduceret elektronbærer).

Let fase og mørk fase. Maulucioni, fra Wikimedia Commons

Det grundlæggende råmateriale til processen i den mørke fase er kulstof, der er fremstillet af kuldioxid. Slutproduktet er kulhydrater eller enkle sukkerarter. Disse opnåede carbonforbindelser er det grundlæggende grundlag for de organiske strukturer i levende væsener.

Generelle karakteristika

Mørk fase af fotosyntesen. pixabay.com

Denne fase af fotosyntesen kaldes mørk på grund af det faktum, at den ikke kræver direkte deltagelse af sollys til dens udvikling. Denne cyklus forekommer i løbet af dagen.

Den mørke fase udvikles primært i chloroplaststroma i de fleste fotosyntetiske organismer. Stromaen er matrixen, der fylder det indre hulrum i chloroplasten omkring thylakoid-systemet (hvor lysfasen finder sted).

I stroma er de enzymer, der er nødvendige for, at den mørke fase kan forekomme. Den vigtigste af disse enzymer er rubisco (ribulosebisphosphatcarboxylase / oxygenase), det mest rigelige protein, der repræsenterer mellem 20 og 40% af alle eksisterende opløselige proteiner.

mekanismer

Det krævede kulstof til processen er i form af CO ₂ (kuldioxid) i miljøet. For alger og cyanobakterier opløses CO ₂ i vandet, der omgiver dem. I tilfælde af planter når CO ₂ de fotosyntetiske celler gennem stomien (epidermale celler).

-Calvin-Benson cyklus

Denne cyklus har flere reaktioner:

Indledende reaktion

CO ₂ binder til en 5-carbon acceptorforbindelse (ribulose 1,5-bisphosphat eller RuBP). Denne proces katalyseres af enzymet rubisco. Den resulterende forbindelse er et seks-carbon molekyle. Det nedbrydes hurtigt og danner to forbindelser med tre kulhydrater hver (3-phosphoglycerat eller 3PG).

Calvin cyklus. Calvin-cycle4.svg: Mike Jonesderivativt arbejde: Aibdescalzo, via Wikimedia Commons

Anden proces

I disse reaktioner anvendes den energi, der leveres af ATP fra lysfasen. En energidrevet phosphorylering af ATP og en reduktionsproces formidlet af NADPH forekommer. Således reduceres 3-phosphoglycerat til glyceraldehyd 3-phosphat (G3P).

G3P er et fosfateret tre-kulstofsukker, også kaldet triosefosfat. Kun en sjettedel af glyceraldehyd 3-phosphat (G3P) omdannes til sukker som et produkt af cyklussen.

Denne fotosyntetiske metabolisme kaldes C3, fordi det opnåede basisprodukt er et tre-kulstofsukker.

Endelig proces

De dele af G3P, der ikke omdannes til sukkerarter, forarbejdes til dannelse af ribulose monophosphate (RuMP). RuMP er et mellemprodukt, der omdannes til ribulose 1,5-bisphosphat (RuBP). På denne måde genvindes CO ₂ -acceptoren, og Kelvin-Benson-cyklus lukkes.

Af den samlede RuBP produceret i cyklussen i et typisk blad omdannes kun en tredjedel til stivelse. Dette polysaccharid opbevares i chloroplasten som en kilde til glukose.

En anden del omdannes til saccharose (et disaccharid) og transporteres til andre organer i planten. Derefter hydrolyseres saccharose til dannelse af monosaccharider (glukose og fruktose).

-Andre fotosyntetiske metabolisme

I særlige miljøforhold er planternes fotosyntetiske proces udviklet og blevet mere effektiv. Dette har ført til udseendet af forskellige metabolske veje til opnåelse af sukker.

C4 metabolisme

I varme omgivelser lukkes bladets stomata i løbet af dagen for at undgå tab af vanddamp. Derfor aftager koncentrationen af ​​CO ₂ i bladet i forhold til koncentrationen af ilt (O ₂). Rubisco-enzymet har en dobbelt substrataffinitet: CO ₂ og O ₂.

Ved lave CO ₂ og høje O ₂ koncentrationer katalyserer rubisco kondensationen af ​​O ₂. Denne proces kaldes fotorespiration, og den reducerer fotosyntetisk effektivitet. For at modvirke fotorespiration har nogle planter i tropiske miljøer udviklet en særlig fotosyntetisk anatomi og fysiologi.

Under C4-metabolismen fikseres kulstof i mesophyllcellerne, og Calvin-Benson-cyklus forekommer i klorofyllhylscellerne. Fiksering af CO ₂ finder sted i løbet af natten. Det forekommer ikke i stromaen i chloroplasten, men i cytosolen i mesophyllcellerne.

Fiksering af CO ₂ sker ved en carboxyleringsreaktion. Enzymet, der katalyserer reaktionen, er phosphoenolpyruvatcarboxylase (PEP-carboxylase), som ikke er følsom over for lave koncentrationer af CO ₂ i cellen.

CO ₂ -acceptormolekylet er phosphoenolpyruvinsyre (PEPA). Det opnåede mellemprodukt er oxaloeddikesyre eller oxaloacetat. Oxaloacetat reduceres til malat hos nogle plantearter eller til aspartat (en aminosyre) i andre.

Derefter bevæger malaten sig ind i cellerne i den vaskulære fotosyntetiske kappe. Her dekarboxyleres det, og der produceres pyruvat og CO ₂.

CO ₂ går ind i Calvin-Benson-cyklus og reagerer med Rubisco for at danne PGA. På sin side vender pyruvat tilbage til mesophyllceller, hvor det reagerer med ATP for at regenerere kuldioxidacceptoren.

CAM-metabolisme

Crassulaceae acid metabolism (CAM) er en anden strategi for CO ₂ -fiksering. Denne mekanisme har udviklet sig uafhængigt i forskellige grupper af saftige planter.

CAM-planter bruger både C3- og C4-stier, ligesom de gør i C4-planter. Men adskillelsen af ​​begge stofskifte er midlertidig.

CO ₂ fikseres natten ved aktiviteten af ​​PEP-carboxylase i cytosolen, og oxaloacetat dannes. Oxaloacetat reduceres til malat, der opbevares i vakuolen som æblesyre.

Senere, i nærvær af lys, udvindes æblesyren fra vakuolen. Det dekarboxyleres, og CO ₂ overføres til RuBP i Calvin-Benson-cyklus inden for den samme celle.

CAM-planter har fotosyntetiske celler med store vakuoler, hvor æblesyre opbevares, og chloroplaster, hvor CO ₂ opnået fra æblesyre omdannes til kulhydrater.

Endelige produkter

I slutningen af ​​den mørke fase af fotosyntesen produceres forskellige sukkerarter. Sucrose er et mellemprodukt, der hurtigt mobiliseres fra bladene til andre dele af planten. Det kan bruges direkte til opnåelse af glukose.

Stivelse bruges som reservestof. Det kan ophobes på bladet eller transporteres til andre organer såsom stængler og rødder. Der opbevares det, indtil det kræves i forskellige dele af planten. Det opbevares i specielle plastider, kaldet amyloplaster.

Produkterne opnået fra denne biokemiske cyklus er vigtige for planten. Den producerede glukose anvendes som en kulstofkilde til at udgøre forbindelser såsom aminosyrer, lipider og nukleinsyrer.

På den anden side repræsenterer sukkerprodukter, der er produceret fra den mørke fase, basen i fødekæden. Disse forbindelser repræsenterer pakker med solenergi transformeret til kemisk energi, der bruges af alle levende organismer.

Referencer

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts og JD Watson (1993) Molecular biology of the cell. 3. udgave Ediciones Omega, SA 1387 s.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians og HC Heller (2003) Life. Videnskaben om biologi. 6. udg. Sinauer Associates, Inc. og WH Freeman and Company. 1044 s.
3. Raven PH, RF Evert og SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6. udg. WH Freeman og Company Worth Publisher. 944 s.
4. Solomon EP, LR Berg og DW Martin (2001) Biologi. 5. udg. McGraw-Hill Interamericana. 1237 s.
5. Stern KR. (1997). Introduktion af plantebiologi. Wm. C. Brown forlag. 570 s.