FERMENTERING: HISTORIE, PROCES, TYPER, EKSEMPLER - BIOLOGI - 2025

Den fermentering er en kemisk proces, hvorved en eller flere organiske forbindelser nedbrydes til simplere forbindelser i den fravær af oxygen (anaerobt). Det udføres af mange typer celler for at producere energi i form af ATP.

I dag er organismer, der er i stand til at "fermentere" molekyler i fravær af ilt, meget vigtige på industrielt niveau, da de udnyttes til produktion af ethanol, mælkesyre og andre kommercielt relevante produkter, der bruges til at fremstille vin, øl, ost og yoghurt., etc.

Brød og øl, to produkter fra den alkoholiske gæring af gær (Billede af PublicDomainImages på www.pixabay.com)

Ordet gæring stammer fra det latinske ord fervere, der betyder "at koge" og blev myntet, hvilket henviser til boblingen, der blev observeret i de første fermenterede drikkevarer, der meget lignede udseendet til kogningen af ​​en varm væske.

I dag, som Gay-Lussac antydede i 1810, er det det almindelige udtryk, der bruges til at henvise til den anaerobe nedbrydning af glukose eller andre organiske næringsstoffer for at producere energi i form af ATP.

Da de første levende ting, der opstod på jorden sandsynligvis levede i en atmosfære uden ilt, er den anaerobe nedbrydning af glukose sandsynligvis den ældste metabolske måde blandt levende ting til at få energi fra organiske molekyler.

Fermenteringens historie

Menneskelig viden om fænomenet gæring er lige så gammel, måske ligesom landbrug, da mennesket i tusinder af år har fremmet omdannelsen af ​​knust sød druesaft til brusvin eller omdannelsen af ​​hvededej til brød..

Imidlertid blev omdannelsen af ​​disse "basale" elementer til gærede fødevarer for de første samfund betragtet som en slags "mysterium" eller "mirakuløs" begivenhed, da det ikke var kendt, hvad der forårsagede det.

Fremskridt inden for videnskabelig tænkning og opfindelsen af ​​de første mikroskoper udgjorde uden tvivl en vigtig præcedens inden for mikrobiologi og med det muliggjorde løsningen af ​​det fermenterende "mysterium".

Lavoisier og Gay-Lussac eksperimenter

Grafisk portræt af Antoine Lavoisier (Kilde: H. Rousseau (grafisk designer), E.Thomas (gravør) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, en fransk videnskabsmand, viste i slutningen af ​​1700-tallet, at i processen med at omdanne sukker til alkohol og kuldioxid (som sker under vinproduktionen) var vægten af ​​de forbrugte underlag den samme som for produkterne. syntetiseret.

Senere i 1810 opsummerede Gay-Lussac disse påstande i følgende kemiske reaktion:

C6H12O6 (glucose) → 2CO2 (carbondioxid) + 2C2H6O (ethanol)

I mange år blev det imidlertid argumenteret for, at disse kemiske ændringer, der blev observeret under fermentering, var produktet af molekylære vibrationer udsendt ved nedbrydning af stof, det vil sige af døde celler.

Med enklere ord: alle forskere var overbeviste om, at gæring var en sekundær virkning af døden af ​​en organisme og ikke en nødvendig proces for et levende væsen.

Gær i aktion

Louis Pasteur i sit laboratorium. Via Wikimedia Commons

Senere markerede Louis Pasteur i 1857 fødselen af ​​mikrobiologisk kemi, da han associerede gæring med mikroorganismer som gær, hvorfra udtrykket var relateret til ideen om eksistensen af ​​levende celler, med produktionen af ​​gasser og nogle organiske forbindelser.

Senere i 1920 blev det opdaget, at i fravær af ilt, katalyserede nogle pattedyrmuskelekstrakter dannelsen af ​​laktat fra glukose, og at mange af de forbindelser, der blev produceret under kornfermentering, også blev produceret af muskelceller.

Takket være denne opdagelse blev fermenteringen generaliseret som en form for glucoseudnyttelse og ikke som en eksklusiv proces for gær og bakterier.

Mange senere undersøgelser forbedrede i vid udstrækning viden, der var relateret til fænomenet gæring, da de metaboliske ruter og de involverede enzymer blev belyst, hvilket muliggjorde deres udnyttelse til forskellige industrielle formål.

Generel gæringsproces

Som nævnt er gæring en kemisk proces, der involverer den anaerobe transformation (uden ilt) af et organisk substrat til enklere organiske forbindelser, som ikke kan metaboliseres "nedstrøms" af enzymatiske systemer uden indgreb af ilt.

Det udføres af forskellige enzymer og observeres normalt i mikroorganismer, såsom forme, gær eller bakterier, der producerer en række sekundære produkter, som mennesket har brugt til kommercielle formål i mange århundreder.

I de kemiske reaktioner, der finder sted under gæring, hydrolyserer enzymer (proteiner, der er i stand til at fremskynde forskellige kemiske reaktioner) deres underlag og nedbrydes eller "fordøjes" dem, hvilket giver enklere molekyler og mere assimilerbare næringsstoffer, metabolisk set.

Det er værd at nævne, at gæring ikke er en eksklusiv proces for mikroorganismer, da den kan forekomme i nogle dyreceller (f.eks. Muskelceller) og i nogle planteceller under visse betingelser.

Hvilke underlag kan gæres?

I begyndelsen af ​​videnskabelig forskning, der var relateret til gæring, blev det antaget, at de essentielle molekyler til denne proces var kulhydrater.

Imidlertid blev det hurtigt forstået, at mange organiske syrer (inklusive aminosyrer), proteiner, fedt og andre forbindelser er fermenterbare underlag til forskellige typer mikroorganismer, da de kan fungere som en kilde til mad og energi til dem.

Det er vigtigt at præcisere, at anaerob metabolisme ikke giver den samme mængde energi som aerob metabolisme, da substraterne generelt ikke kan oxideres fuldstændigt, så ikke alle mulige energi udvindes fra dem.

Følgelig har anaerobe mikroorganismer en tendens til at forbruge meget større mængder substrater for at udtrække den samme energi, som en lignende mikroorganisme ville ekstrahere under aerobe betingelser (i nærvær af ilt).

Hvad handler gæring om?

Når åndedræt ikke kan forekomme, hverken på grund af fraværet af en ekstern elektronacceptor eller på grund af en eller anden defekt i den cellulære respiratoriske kæde, er fermentering den kataboliske vej, der bruges til at producere energi fra glukose eller andre kulstofkilder.

I tilfælde af glukose udføres for eksempel dens delvise oxidation gennem den glykolytiske bane, gennem hvilken pyruvat, ATP og NADH produceres (disse produkter varierer afhængigt af energisubstratet).

Under aerobe forhold oxideres pyruvat yderligere, når det går ind i Krebs-cyklussen, og produkterne fra denne cyklus kommer ind i elektrontransportkæden. NAD + regenereres også under disse processer, hvilket gør det muligt at opretholde kontinuiteten af ​​den glykolytiske vej.

Når der ikke er ilt, det vil sige ved anaerobiose, gennemgår pyruvatet afledt af oxidative reaktioner (eller de andre resulterende organiske forbindelser) en reduktion. Denne reduktion tillader regenerering af NAD +, en grundlæggende begivenhed for fermenteringsprocessen.

Reduktionen af ​​pyruvat (eller andet oxidativt produkt) markerer begyndelsen på syntesen af ​​affaldsprodukter, der kan være alkoholer, gasser eller organiske syrer, der udskilles i det ekstracellulære miljø.

Hvor meget energi produceres?

Mens den komplette oxidation af en mol glucose til carbondioxid (CO2) og vand under aerobe forhold genererer 38 mol ATP, produceres fermentering mellem 1 og 3 mol ATP for hver mol glucose, der forbruges.

Typer af gæring

Der er forskellige typer gæring, mange gange defineret ikke kun af slutprodukterne af processen, men også af de energiske underlag, der bruges som ”brændstof”. Mange af disse vil blive defineret især i industriel sammenhæng.

Som en note til læseren er det sandsynligvis klogt at gennemgå nogle aspekter af energimetabolismen først, især i relation til kulhydratkatabolisme (glykolyse), Krebs-cyklussen og elektrontransportkæden (respiration) for at forstå dette emne med større dybde.

Der kan nævnes 5 typer gæring:

- Alkoholisk gæring

- Mælkesyre eller mælkesyrefermentering

- Propionisk gæring

- Butyrisk gæring

- Blandet syrefermentering

Alkoholisk gæring

Når der henvises til denne type gæring, forstås det normalt, at det har at gøre med produktionen af ethanol (CH3CH2OH eller C2H6O), som er en type alkohol (hvoraf alkoholholdige drikkevarer som f.eks. Vin og øl).

Industrielt set er den vigtigste mikroorganisme, som mennesket udnytter til at få alkoholiske drikkevarer, den gærlignende svamp, der hører til arten Saccharomyces cerevisiae.

Alkoholisk gæring (Kilde: Forfatteren af ​​den originale version er Bruger: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) via Wikimedia Commons)

Gær er faktisk aerobe organismer, der kan vokse som fakultative anaerober, dvs. hvis betingelserne berettiger det, ændrer de deres stofskifte og tilpasser sig fraværet af ilt til at leve.

Som vi diskuterede i det foregående afsnit, er energiydelsen under anaerobe forhold meget lavere end ved aerobe forhold, så væksten er langsommere.

Alkoholisk gæring involverer omdannelse af pyruvat til ethanol, der finder sted i en totrinsproces: først omdannelse af pyruvat til acetaldehyd og derefter fra acetaldehyd til ethanol.

Den første reaktion, pyruvat til acetaldehydomdannelsesreaktion, er en dekarboxylering, hvor der frigives et molekyle CO2 for hvert molekyle af pyruvat og katalyseres af enzymet pyruvat decarboxylase, som har brug for en cofaktor kendt som thiamin pyrophosphate eller TPP.

Det således producerede acetaldehyd reduceres til ethanol ved hjælp af alkoholdehydrogenase-enzymet, der bruger et molekyle NADH2 som en kofaktor for hvert molekyle af acetaldehyd, hvilket frigiver ethanol og NAD +.

NAD + kan genanvendes til reduktion af glyceraldehyd 3-phosphat i et af trinnene i den glykolytiske vej, hvilket tillader syntese af ATP at fortsætte.

På det industrielle niveau udnyttes forskellige stammer af S. cerevisiae til forskellige formål, da nogle er blevet "specialiserede" til produktion af vin, øl, brød osv., Så de kan præsentere nogle markante metaboliske forskelle.

Melkesyre eller mælkesyrefermentering

Denne type fermentering kan opdeles i to: homofermentativ og heterofermentativ. Den første har at gøre med produktionen af ​​mælkesyre som det eneste fermenteringsprodukt til reduktion af glykolytisk pyruvat, og det andet involverer produktion af mælkesyre og ethanol.

- Homolaktisk gæring

Det pyruvat, der produceres ved glykolytisk vej, omdannes direkte til mælkesyre takket være den enzymatiske virkning af en mælkesyredehydrogenase. I denne reaktion, som i den anden reaktion med alkoholisk fermentering, regenereres et molekyle af NAD + for at oxidere glyceraldehyd 3-phosphat i glycolyse.

For hvert molekyle af glukose, der forbruges, produceres der derefter to molekyler af pyruvat, så resultatet af mælkefermentering svarer til to molekyler mælkesyre pr. Molekyle glukose (og to molekyler af NAD +).

Denne type gæring er meget almindelig i visse typer bakterier kaldet mælkesyrebakterier og er den enkleste type gæring, der findes.

Mælkesyre kan også produceres af nogle muskelceller, da pyruvat gennem virkningen af ​​lactatdehydrogenase (som bruger NADH2) omdannes til mælkesyre.

- Heterolaktisk gæring

I denne fermenteringstype anvendes de to pyruvatmolekyler, der stammer fra glycolyse, ikke til at syntetisere mælkesyre. I stedet for hvert molekyle glukose forvandles det ene pyruvat til mælkesyre, og det andet omdannes til ethanol eller eddikesyre og CO2.

Bakterier, der metaboliserer glukose på denne måde, er kendt som heterofermentative mælkesyrebakterier.

De producerer ikke pyruvat gennem hele den glykolytiske vej, men bruger i stedet en del af pentosefosfatvejen til at producere glyceraldehyd 3-phosphat, der derefter metaboliseres til pyruvat af glycolytiske enzymer.

Kort fortalt "skærer" disse bakterier xylulose 5-phosphat (syntetiseret fra glucose) til glyceraldehyd 3-phosphat og acetylphosphat under anvendelse af et TPP-bundet pentosephosphatketolaseenzym, hvilket producerer glyceraldehyd 3-phosphat (GAP) og acetylphosphat.

GAP går ind i den glykolytiske vej og omdannes til pyruvat, som derefter omdannes til mælkesyre takket være en enzymlactatdehydrogenase, mens acetylphosphat kan reduceres til eddikesyre eller ethanol.

Mælkesyrebakterier er meget vigtige for mennesker, da de bruges til at producere forskellige gærede mælkederivater, blandt hvilke yoghurt skiller sig ud.

De er også ansvarlige for andre gærede fødevarer såsom gæret kål eller "surkål", pickles og gærede oliven.

- Propionisk gæring

Dette udføres af propionibakterier, der er i stand til at producere propionsyre (CH3-CH2-COOH), og som beboer vommen fra urteagtige dyr.

Det er en type gæring, hvor bakterier anvender glukoseglycolytisk til at producere pyruvat. Dette pyruvat carboxyleres til oxaloacetat, som derefter reduceres i to trin for at succinere under anvendelse af de omvendte reaktioner fra Krebs-cyklussen.

Succinatet omdannes derefter til succinyl-CoA, og dette igen til methylmalonyl-CoA ved hjælp af enzymet methylmalonylmutase, der katalyserer en intramolekylær omarrangement af succinyl-CoA. Methylmalonyl-CoA dekarboxyleres derefter til dannelse af propionyl-CoA.

Denne propionyl-CoA giver propionsyre gennem en CoA-succinatoverførselsreaktion, katalyseret med en CoA-transferase. Mælkesyrebakterier og propionibakterier bruges til at producere schweizisk ost, da propionsyre giver den en speciel smag.

- Butyrisk gæring

Butyrisk gæring. Kilde: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Det udføres af sporedannende bakterier, der er obligatoriske anaerober og generelt hører til slægten Clostridium. Afhængig af arten kan disse bakterier også producere butanol, eddikesyre, ethanol, isopropanol og acetone (kuldioxid er altid et produkt).

Disse bakterier nedbryder glukose gennem den glykolytiske vej og producerer pyruvat, som dekarboxyleres til dannelse af acetyl-CoA.

I nogle bakterier kondenseres to acetyl-CoA-molekyler af et thiolaseenzym, hvilket producerer acetoacetyl-CoA og frigiver en CoA. Acetoacetyl-CoA dehydrogeneres af enzymet ß-hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase til dannelse af P-hydroxybutyryl-CoA.

Dette sidste produkt giver anledning til Crotonil-CoA gennem virkningen af ​​enzymet crotonase. Crotonyl-CoA reduceres igen med en butyryl-CoA-dehydrogenase associeret med FADH2, hvilket producerer butyryl-CoA.

Endelig omdannes butyryl-CoA til smørsyre ved at fjerne CoA-delen og tilsætte et vandmolekyle. Under alkaliske forhold (høj pH) kan nogle bakterier omdanne smørsyre til n-butanol

- Blandet syrefermentering

Det er almindeligt i bakterier kendt som Enterobacteriaceae, som kan vokse med eller uden ilt. Det kaldes "blandet syre", fordi forskellige typer organiske syrer og neutrale forbindelser produceres som et resultat af gæring.

Resuméskema for blandet syrefermentering (Kilde: Den originale uploader var NicolasGrandjean på fransk Wikipedia. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) via Wikimedia Commons)

Afhængig af arten kan der fremstilles myresyre, eddikesyre, ravsyre, mælkesyre, ethanol, CO2, butandiol osv.

Det er ofte kendt som myresyrefermentering, da nogle bakterier under anaerobe betingelser kan danne myresyre og acetyl-CoA fra pyruvat ved virkning af enzymet myresyre-pyruvat lyase.

Eksempler på processer, hvor der er gæring

Der er mange eksempler på gæringsprocesser og deres produkter. Nogle af disse eksempler kan omfatte:

Yoghurt, et gæringsprodukt (Billede af Imo Flow på www.pixabay.com)

- Salami (gæret kød), produceret ved mælkesyrefermentering af mælkesyrebakterier

- Yoghurt (gæret mælk), også produceret af mælkesyrebakterier

- Ost (gæret mælk) produceret af mælkesyrebakterier og propionibakterier gennem mælkesyre og propionisk gæring

Ost, produkt fra gæring af mælkesyrebakterier og propionibakterier (Billede af lipefontes0 på www.pixabay.com)

- Brød (gæring af gluten fra hvededej) produceret af gær gennem alkoholisk gæring

- Vin og øl (gæring af sukkerarter i druesaft og sukkerarter i korn), produceret af gær gennem alkoholisk gæring

- Kaffe og kakao (gæring af sukkerarter, der findes i frugtens slimhinde), produceret af mælkesyrebakterier og gær ved mælkesyre og alkoholholdig gæring.

Referencer

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentation.
2. Junker, B. (2000). Fermentation. Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology.
3. Fruton, J. (2006). Fermentering: vital eller kemisk proces ?. Brill.
4. Doelle, HW (1975). Fermentation. Bakteriel metabolisme, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Lehninger-principper for biokemi. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Begyndelsen på mikrobiologi og biokemi: gærforskningens bidrag. Mikrobiologi, 149 (3), 557-567.