NITROGENFIKSERING: BIOTISKE OG ABIOTISKE PROCESSER - BIOLOGI - 2025

Den kvælstoffikseringen er mængden af biologiske og ikke - biologiske processer, der producerer kemiske former af nitrogen til rådighed for levende. Kvælstoftilgængelighed kontrollerer på en vigtig måde funktionen af ​​økosystemer og global biogeokemi, da kvælstof er en faktor, der begrænser den primære nettoproduktivitet i terrestriske og akvatiske økosystemer.

I væv fra levende organismer er nitrogen en del af aminosyrer, enheder af strukturelle og funktionelle proteiner såsom enzymer. Det er også et vigtigt kemisk element i sammensætningen af ​​nukleinsyrer og chlorophyll.

Derudover forekommer de biogeokemiske reaktioner af kulstofreduktion (fotosyntesen) og carbonoxidation (respiration) gennem formidling af nitrogenholdige enzymer, da de er proteiner.

I de kemiske reaktioner af det biogeokemiske kvælstofkredsløb, ændrer dette element dens oxidationstrin fra nul i N _2, til 3- i NH ₃, 3+ i NO ₂ ^- og NH ₄ ⁺, og til 5 + i NO ₃ ^-.

Flere mikroorganismer drager fordel af den energi, der genereres i disse nitrogenoxidreduktionsreaktioner og bruger den i deres metaboliske processer. Det er disse mikrobielle reaktioner, der kollektivt driver den globale nitrogencyklus.

Den mest rigelige kemiske form for nitrogen på planeten er gasformigt molekylært diatomisk nitrogen N ₂, der udgør 79% af jordens atmosfære.

Det er også den mindst reaktive nitrogenkemiske art, praktisk talt inert, meget stabil på grund af den tredobbelte binding, der forbinder begge atomer. Af denne grund er det rigelige nitrogen i atmosfæren ikke tilgængeligt for langt de fleste levende væsener.

Kvælstof i kemiske former til rådighed for levende væsener opnås gennem "nitrogenfiksering." Nitrogenfiksering kan forekomme på to hovedmåder: abiotiske former for fiksering og biotiske former for fiksering.

Abiotiske former for nitrogenfiksering

Elektriske storme

Figur 2. Elektrisk storm Kilde: pixabay.com

Lynet eller "lynet" produceret under elektriske storme er ikke kun støj og lys; de er en kraftig kemisk reaktor. På grund af lynets virkning produceres nitrogenoxider NO og NO ₂ under storme, generelt kaldet NO _x.

Disse elektriske udladninger, observeret som lynnedslag, generere betingelserne for høje temperaturer (30.000 ^o C) og høje tryk, som fremmer den kemiske kombination af ilt O ₂ og nitrogen N ₂ fra atmosfæren, der producerer nitrogenoxider NO _x.

Denne mekanisme har en meget lav bidragshastighed til den samlede kvælstoffikseringshastighed, men den er den vigtigste blandt abiotiske former.

Forbrænder fossile brændstoffer

Der er et menneskeskabt bidrag til produktionen af ​​nitrogenoxider. Vi har allerede sagt, at den stærke tredobbeltbinding af nitrogenmolekylet N ₂ kun kan brydes under ekstreme forhold.

Forbrænding af fossile brændstoffer, der stammer fra olie (i industrier og i kommerciel og privat transport, maritim, luft og land) producerer enorme mængder NO _x -emissioner i atmosfæren.

N ₂ O, der udsendes ved forbrænding af fossile brændstoffer, er en kraftig drivhusgas, der bidrager til den globale opvarmning af planeten.

Forbrænding af biomasse

Der er også et bidrag af nitrogenoxider NO _x ved afbrænding af biomasse i området med den højeste temperatur af flammen, for eksempel i skovbrande, brug af brænde til opvarmning og kogning, forbrænding af organisk affald og enhver brug af biomasse som en kilde til kalorienergi.

Kvælstofoxider NOx, der udsendes til atmosfæren ved menneskeskabte ruter, forårsager alvorlige miljøforureningsproblemer, såsom fotokemisk røg i by- og industrimiljøer, og vigtige bidrag til sur nedbør.

Kvælstofemissioner fra jorderosion og bjergforvitring

Jord erosion og nitrogenrig bjergforvitring udsætter mineraler for de elementer, der kan frigive nitrogenoxider. Berggrundforvitring forekommer på grund af eksponering for miljøfaktorer forårsaget af fysiske og kemiske mekanismer, der fungerer sammen.

Tektoniske bevægelser kan fysisk udsætte kvælstofrige sten for elementerne. Derefter medfører kemisk reaktion med sur nedbør kemiske reaktioner, der frigiver NOx , både fra denne type klipper og fra jorden.

Der er for nylig forskning, der tildeler 26% af planetens samlede biotilgængelige nitrogen til disse mekanismer til jorderosion og stenforvitring.

Biotiske former for nitrogenfiksering

Nogle bakterielle mikroorganismer har mekanismer, der kan bryde den tredobbelte binding af N ₂ og produktion af ammoniak NH ₃, som let transformeres til ammoniumion, metaboliserbare NH ₄ ⁺.

Fritlevende eller symbiotiske mikroorganismer

Formerne af nitrogenfiksering af mikroorganismer kan forekomme gennem fritlevende organismer eller gennem organismer, der lever i symbiotiske forbindelser med planter.

Selvom der er store morfologiske og fysiologiske forskelle mellem nitrogenfikserende mikroorganismer, er fikseringsprocessen og nitrogenaseenzymsystemet, der bruges af alle disse, meget ens.

Kvantitativt er biotisk nitrogenfixering gennem disse to mekanismer (frit liv og symbiose) det vigtigste på verdensplan.

Mekanismer til at holde nitrogenasesystemet aktivt

Kvælstoffikserende mikroorganismer har strategiske mekanismer til at holde deres enzymatiske nitrogenasease-system aktivt.

Disse mekanismer inkluderer åndedrætsværn, kemisk kemisk beskyttelse, reversibel inhibering af enzymaktivitet, yderligere syntese af en alternativ nitrogenase med vanadium og jern som kofaktorer, skabelse af diffusionsbarrierer for ilt og rumlig adskillelse af nitrogenase.

Nogle har mikroaerofili, såsom de kemotrofiske bakterier af slægterne Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus og phototrophs of the genera Gleocapsa, Anabaenairia Spiria, Spiria, Spiria

Andre præsenterer fakultativ anaerobiose, såsom de kemotrofiske slægter: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium og fototrofer af Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas slægter.

Biotisk kvælstoffiksering af fritlevende mikroorganismer

Kvælstoffikserende mikroorganismer, der lever i jorden i en fri (asymbiotisk) form er dybest set archaea og bakterier.

Der findes flere typer af bakterier og cyanobakterier, der kan omdanne atmosfærisk nitrogen, N _2, til ammoniak, NH ₃. I henhold til den kemiske reaktion:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Denne reaktion kræver formidling af nitrogenaseenzymsystemet og en cofaktor, vitamin B ₁₂. Desuden er denne kvælstoffikseringen mekanisme forbruger en masse energi, er endoterm og kræver 226 Kcal / mol N ₂; Med andre ord bærer det høje metaboliske omkostninger, hvorfor det skal kobles til et system, der producerer energi.

Energi krævet under N-fixationsreaktionen

Energien til denne proces opnås fra ATP, der kommer fra oxidativ phosphorylering koblet til elektrontransportkæden (som bruger ilt som den endelige elektronacceptor).

Processen med at reducere molekylært nitrogen til ammoniak reducerer også brint i protonform H ⁺ til molekylært brint H2 .

Mange nitrogenasesystemer har koblet et brintgenvindingssystem medieret af hydrogenaseenzymet. Nitrogenfikserende cyanobakterier kobler fotosyntesen til nitrogenfiksering.

Enzymet kompleks nitrogenase og ilt

Nitrogenaseenzymkomplekset har to komponenter, komponent I, dinitrogenase med molybdæn og jern som kofaktorer (som vi vil kalde Mo-Fe-protein), og komponent II, dinitrogenase-reduktase med jern som kofaktor (Fe-protein).

Elektronerne, der er involveret i reaktionen, doneres først til komponent II og senere til komponent I, hvor nitrogenreduktion finder sted.

For at overførsel af elektroner fra II til I skal ske, er Fe-proteinet påkrævet at binde til en Mg-ATP på to aktive steder. Denne union genererer en konformationel ændring i Fe-proteinet. Et overskud af ilt kan producere en anden ugunstig konformationel ændring i Fe-proteinet, da det annullerer sin elektronacceptable kapacitet.

Dette er grunden til, at nitrogenaseenzymkomplekset er meget modtageligt for tilstedeværelsen af ​​ilt over tolerable koncentrationer, og at nogle bakterier udvikler mikroaerofile livsformer eller fakultativ anaerobiose.

Blandt de fritlevende nitrogenfikserende bakterier kan nævnes kemotrofer, der hører under slægterne Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina og fototroferne af slægterne Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira.

Biotisk kvælstoffiksering af mikroorganismer af symbiotisk liv med planter

Der er andre nitrogenfikserende mikroorganismer, der er i stand til at etablere symbiotiske forbindelser med planter, især med bælgplanter og græs, enten i form af ectosymbiosis (hvor mikroorganismen er placeret uden for planten), eller endosymbiose (hvor mikroorganismen er lever inde i cellerne eller i plantens intercellulære rum).

Det meste af nitrogen, der er bundet i terrestriske økosystemer, kommer fra de symbiotiske foreninger af bakterier fra slægterne Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium og Mesorhizobium med bælgplanter.

Der er tre interessante typer nitrogenfikserende symbioser: assosiative rhizocenoser, systemer med cyanobakterier som symbionter og gensidige andorizobioser.

Rhizocenosis

I associative rhizocenoselignende symboler dannes der ikke specialiserede strukturer i planternes rødder.

Eksempler på denne type symbiose etableres mellem majs (Zea maiz) og sukkerrør (Saccharum officinarum) planter med Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum og Herbaspirillum.

Ved rhizocenose bruger de nitrogenfikserende bakterier rodudstrømningen af ​​planten som et næringsmedium og koloniserer de intercellulære rum i rodbarken.

Symbiotiske cyanobakterier

I systemer, hvor cyanobakterier deltager, har disse mikroorganismer udviklet specielle mekanismer til sameksistens af anoxisk nitrogenfiksering og deres oxygeniske fotosyntese.

For eksempel adskiller de sig i Gleothece og Synechococcus midlertidigt: de udfører fotosyntese om dagen og kvælstoffiksering om natten.

I andre tilfælde er der rumlig adskillelse af begge processer: nitrogen fikseres i grupper af differentierede celler (heterocyster), hvor fotosyntesen ikke udføres.

Kvælstoffikserende symbiotiske foreninger af cyanobakterier af slægten Nostoc er blevet undersøgt med ikke-vaskulære planter (antóceras), som i hulrum i Nothocerus endiviaefolius, med levervorter Gakstroemia magellanica og Chyloscyphus obvolutus i ectosymbiosis separat, med bryoids i dannelse af rhoids, og med højere angiospermplanter, for eksempel med de 65 flerårige urter af slægten Gunnnera.

F.eks. Er den symbiotiske nitrogenfikserende forbindelse af cyanobakterier Anabaena og en bryophyt, en ikke-vaskulær plante, observeret i blade af den lille bregne Azolla anabaenae.

Endorhizobiosis

Som eksempler på endorhizobiosis kan vi nævne den forening, der kaldes actinorrhiza, der er etableret mellem Frankia og nogle træagtige planter, såsom casuarina (Casuarina cunninghamiana) og alder (Alnus glutinosa), og Rhizobium-granitære foreningen.

De fleste arter af Leguminosae-familien danner symbiotiske forbindelser med Rhizobium-bakterier, og denne mikroorganisme har evolutionær specialisering i at overføre kvælstof til planten.

I rødderne af planter, der er forbundet med Rhizobium, forekommer såkaldte radikale knuder, hvor nitrogenfiksering finder sted.

I Sesbania og Aechynomene bælgplanter dannes yderligere knuder på stilkene.

• Kemiske signaler

Der er en udveksling af kemiske signaler mellem symbionten og værten. Planter har vist sig at udstråle visse typer flavonoider, der inducerer ekspression af nodgener i Rhizobium, som producerer noduleringsfaktorer.

Noduleringsfaktorerne genererer modifikationer i rodhårene, dannelse af en infektionskanal og celledeling i rodcortex, som fremmer dannelsen af ​​knuden.

Nogle eksempler på nitrogenfikserende symbiose mellem højere planter og mikroorganismer er vist i den følgende tabel.

Mycorrhizobiosis

Derudover er der i de fleste økosystemer nitrogenfikserende mycorrhizal-svampe, der tilhører phyla Glomeromycota, Basidiomycota og Ascomycota.

Mycorrhizal-svampe kan leve i ectosymbiosis og danne en hyphal kappe omkring de fine rødder af nogle planter og sprede yderligere hyfer i jorden. Også i mange tropiske områder er planter vært for mycorrhizae ved endosymbiose, hvis hyphæer trænger ind i rodceller.

Det er muligt, at en svamp danner mycorrhizae med flere planter samtidig, i hvilket tilfælde der oprettes indbyrdes forhold mellem dem; eller at mycorrhizal-svampen parasiteres af en plante, der ikke fotosyntetiserer, mycoheterotrofisk, såsom dem af slægten Monotropa. Flere svampe kan også etablere symbiose med en enkelt plante samtidig.

Referencer

1. Inomura, K. , Bragg, J. og Follows, M. (2017). En kvantitativ analyse af de direkte og indirekte omkostninger ved nitrogenfiksering. ISME-tidsskriftet. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. og Sachs, J. (2018). Symbiotisk kvælstoffiksering af rhizobia - rødderne til en succeshistorie. Plantebiologi. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA og Hedin, LO (2009). Facultative versus forpligter nitrogenfikseringsstrategier og deres økosystem konsekvenser. Den amerikanske naturforsker. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Nitrogenfiksering i perspektiv. I: Pedrosa, FO-redaktør. Kvælstoffiksering fra molekyler til afgrødernes produktivitet. Holland: Kluwer Academic Publisher. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, gør Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Robust biologisk nitrogenfiksering i en model græsbakteriel forening. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. og Bonau, GB (2015). Virkninger af modelstrukturel usikkerhed på fremskrivninger af kulstofcyklusser: biologisk nitrogenfiksering som et tilfælde Miljøundersøgelsesbreve. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016