GLOMEROMYCOTA: EGENSKABER, ERNÆRING, HABITAT, REPRODUKTION - BIOLOGI - 2025

Den Glomeromycota er tvunget symbiotiske svampe med planternes rødder. De udgør de arbuskulære mycorrhizae, som er en type ectomycorrhiza. Der er fundet fossile optegnelser over arbuskulære mycorrhizae, der går tilbage til 410 millioner år. Det anses for, at dette symbiotiske forhold var et af de kendetegn, der gjorde det muligt for planter at kolonisere det jordiske miljø.

Glomeromycota har ikke-septat mycelier (cenocytter). De er kendetegnet ved at være generelt hypogeøse og har kun aseksuel reproduktion. Sporer spirer i jorden, indtil de koloniserer en rod og senere danner arbuscules og vesicles. Arbuskler er forgrenede hyfer, der tager plantenæringsstoffer, og vesikler er lipidreservoirstrukturer.

Arbuskulær mykorrhiza. Af Msturmel, via Wikimedia Commons

Glomeromycota-arter er fordelt over hele planeten under forskellige klimatiske forhold, idet de er symbioner af bryophytter og karplanter. Medlemmer af orden Arkæosporaler danner symbionter med cyanobakterier.

I øjeblikket kendes ca. 214 arter af Glomeromycota, klassificeret i fire ordrer, 13 familier og 19 slægter. Disse blev observeret for første gang i 1842 og placeret i familien Endogonaceae i Zygomycota på grund af tilstedeværelsen af ​​tykvæggede sporer. Senere, baseret på molekylære undersøgelser, var de placeret i en ny phyllum (Glomeromycota) i begyndelsen af ​​XXI århundrede.

Generelle karakteristika

Disse svampe er multicellulære og danner ikke-septate hyfer (coenocytter). Disse hyfer kan vokse inden i rodcellerne (intracellulære) eller mellem dem (intercellulære).

Habitat

Glomeromycota er distribueret over hele verden og optager næsten alle biomer på planeten. De har en tendens til at være mere rigelige og forskellige i tropiske økosystemer.

Det største antal arter findes i Asien, efterfulgt af Sydamerika. Indtil videre er der kun fundet tre arter i Antarktis.

De kan være til stede i forstyrrede miljøer forbundet med afgrøder og mere rigeligt i naturlige landlige økosystemer, fra tropiske skove til ørkener.

Mere end 40% af arterne i denne gruppe er kosmopolitiske og kun 26% er endemiske, mens resten har en forskellig fordeling.

Levevis

Glomeromycota er obligatoriske symbiotiske svampe, dvs. de kræver at leve i symbiose med andre organismer.

De forbinder med rødderne af planter og danner endomycorrhizae (med hyfæerne af svampen i cellerne i planteroden). Dette er gavnligt for begge arter; svampen og den tilhørende plante.

Svampene, der hører til phyllum Glomeromycota, er ikke patogene parasitter, de forårsager ikke sygdomme eller skadelige virkninger for andre levende væsener.

Reproduktion

Glomeromycota-svampe udviser ikke seksuel reproduktion. De gengiver kun useksuelt gennem chlamydiosporer, som er sporer med modstand mod ugunstige miljøforhold.

Disse svampe spreder sig gennem fragmenteringen af ​​deres mycel (sæt filamenter eller hyfer) sammen med fragmenter af rødder af planter, som de har koloniseret. De spredes også med chlamydosporer.

Mycel og ernæring

Myceliet eller sæt filamenter af Glomeromycotas-svampe er coenocytisk; dvs. hyfer har ikke partitioner eller septa, og celler har mange kerner.

Hyferne har cellevægge med chitin, hvilket giver dem stivhed. Denne stivhed og sejhed letter dens gennemtrængning i cellerne i planterødderne.

Svampens mycel udvikler sig inden i roden (intraradisk mycel, danner endomycorrhizae) og også uden for roden (ekstraradisk mycel). Den symbiotiske svampe-rodforening af planter kaldes mycorrhiza.

Hyfæerne fra Glomeromycotas-svampe har også evnen til at trænge ind i cortikecellerne (eller celler i cortex, placeret under overhuden) i rødderne og danne strukturer kaldet arbuscules og vesicles.

Buskene dannes af et specialiseret haustorium eller hypha, der optager næringsstoffer fra plantens rod. Denne haustorian hypha er stærkt forgrenet og udvikler sig intracellulært (inden i rodcellerne).

Udvekslingen af ​​næringsstoffer mellem de to symbionter (plante og svamp) finder sted i arbuscules.

Svampen forsyner planten med makronæringsstoffer, især fosfor (P), som den effektivt tager fra jorden. For at forsyne planten med disse makronæringsstoffer bruger svampen et ekstraradisk mycel, der vokser i forbindelse med roden, men eksternt til det. Planten forsyner svampen med sukker (kulhydrater), som den har produceret takket være fotosyntesen.

Nogle Glomeromycotas-svampe har vesikler, som er ballonformede strukturer, hvor de opbevarer lipider (fedtstoffer) som reservestoffer.

Figur 2. Arbuskulær mycorrhiza-skema. Kilde: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivativt arbejde: Edward the Confessor. Wikimedia Commons

Hyphal system

Det myceliale system (sæt hyphae) er sammensat af det indre myceli (inden i rodvævet) og det ydre myceli (som strækker sig over jordoverfladen.

Den eksterne mycelia er forgrenet. Disse danner et netværk, der forbinder rødderne af planter af forskellige arter i økosystemet.

I den interne mycelier er der to typer hyfer. Paris-typen er udelukkende intracellulær og spiralformet, mens dem af Arum-typen primært er intercellulære.

De intracellulære hyfer forgrener sig for at danne arbuscules (forgrenede hyfer, der optager mere end 35% af volumenet af den inficerede celle). Disse er kortvarige, og det er stedet for næringsstofudveksling mellem symbionter.

I nogle grupper af Glomeromycota er der vesikler, der er strukturer, der dannes ved hyphes spids og akkumulerer næringsstoffer.

Sporer er aseksuelle med tykke multinucleate vægge. Kernerne er generelt genetisk forskellige (heterokaryoter).

Filogeni og taksonomi

Den første Glomeromycota blev observeret i det 19. århundrede og var placeret i Zygomycetes-klassen på grund af tilstedeværelsen af ​​tykvæggede sporer. I løbet af 1990'erne blev alle arbuskulære mycorrhizale svampe bestemt til at være obligatoriske symbionter med unikke morfologiske egenskaber.

I 2001 blev Glomeromycota phylum etableret baseret på morfologiske, biokemiske og molekylære egenskaber. Dette er en søstergruppe til Dikarya-underriget.

Ordre:% s

Det er opdelt i fire ordrer: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales og Paraglomerales. Disse omfatter 13 familier, 19 slægter og indtil videre er 222 arter beskrevet.

Arkæosporaler danner endosymbionter med cyanobakterier eller mycorrhizae med arbuscules, og deres sporer er farveløse. Det består af tre familier og cirka fem arter.

Diversisporales har arbuscules og danner næsten aldrig vesikler. Otte familier og ca. 104 arter er beskrevet.

Glomerales er den største gruppe. Det præsenterer arbuscules, vesicles og spores med en varieret morfologi. Den består af to familier, og slægten Glomus er den mest talrige med ca. 74 arter.

I Paraglomerals er arbuscules til stede, og vesikler udvikler sig ikke, og sporerne er farveløse. Den indeholder en familie og en slægt med fire beskrevne arter.

Ernæring

Arbuskulære mykorrhizale svampe er obligatoriske endosymbionter, så de kan ikke overleve uden for deres vært.

Mere end 90% af karplanter og 80% af alle landplanter viser symbiotiske forbindelser med en Glomeromycota. Fossiler af arbuskulære mycorrhizae er fundet fra den tidlige Devonian (ca. 420 millioner år siden).

Det antages, at disse svampe var af vital betydning i planternes kolonisering af det jordiske miljø. Disse bidrog til dets ernæring, hovedsageligt til brug af fosfor og mikronæringsstoffer.

Forholdet mellem symbionter

Planten er kulstofkilden til svampen. Fotosyntetiseres transporteres til roden og mobiliseres til svampen gennem arbuscules. Senere omdannes disse sukkerarter (hovedsageligt hexoser) til lipider.

Lipiderne akkumuleres i vesiklerne og transporteres derfra til netværket af intra- og ekstra-radikale hyfer til ernæring af svampen.

Svampen bidrager på sin side til absorption af uorganisk fosfor i miljøer, der er dårlige i dette næringsstof til planten. De kan også drage fordel af nitrogenet indeholdt i kuldet og andet organisk materiale, der er til stede i jorden.

Reproduktion

Indtil nu er der kun påvist aseksuel reproduktion i Glomeromycota.

Asexuelle sporer er meget tykvæggede og store (40-800 um). Disse kan forekomme i en sporocarp (hyfalt netværk), der dannes direkte i roden, jorden eller i andre strukturer (rester af frø, insekter eller andre). De er multinucleated (hundreder til tusinder af kerner) og kan være genetisk adskilte

Værtskolonisering

Sporer falder til jorden og bæres af insekter, små pattedyr eller vand. Senere spirer de og går gennem en meget kort saprofytisk fase. Kimrørene kan vokse 20-30 mm for at kolonisere en rod.

Når kimrøret først kommer i kontakt med roden, frembringes et appressorium (klæbende struktur), der trænger ind i epidermale celler. Hyferne når rodbarken, både intercellulært og intracellulært, og der dannes arbuscules, vesicles og netværket af ekstraradiske hyfer.

Livscyklus

For at forklare livscyklussen for svampene i phyllum Glomeromycota vil cyklussen for svampene i slægten Glomus blive taget som et eksempel. Denne slægt producerer sine sporer i enderne af sine hyfer, enten inden for roden af ​​planten eller uden for den, i jorden.

Chlamydospores sporer (resistente), når de spirer, producerer hyfer, der vokser gennem jorden, indtil de er i kontakt med rødder. Svampen trænger ind i roden og vokser i de intercellulære rum eller passerer gennem cellevæggen og udvikler sig inden i rodcellerne.

Når roden er trængt ind, danner svampen arbuscules (stærkt forgrenede hyfale strukturer). Arbuscules fungerer som et sted for udveksling af næringsstoffer med planten. Svampen kan også danne vesikler, der fungerer som næringslagringsorganer.

I andre specialiserede hyfer kaldet sporangiophores dannes strukturer kaldet sporangia ved deres ender, som er sac-formede og indeholder sporer. Når sporangium modnes, brydes og frigøres sporerne (chlamydosporer), hvorved disse svampes livscyklus genstartes.

Undersøgelsen af ​​genomet (sæt af gener) af 4 arter af svampe i slægten Glomus afslørede tilstedeværelsen af ​​gener, der koder for essentielle proteiner til meiose i eukaryote celler (med kerner).

Da meiose betragtes som en type celledeling af seksuel reproduktion, kunne det forventes, at der i disse svampes livscyklus ville være et stadium af seksuel reproduktion. Indtil videre er der ikke identificeret nogen seksuel fase i svampen i slægten Glomus livscyklus til trods for, at de besidder maskineriet til at udføre det.

Økologisk og økonomisk betydning

Glomeromycotas-svampes rolle i økosystemer er af vital betydning. Ved at levere vigtige makronæringsstoffer til de planter, som de er forbundet med i symbiose, favoriserer de bevarelse af plantediversiteten.

Derudover tilvejebringer disse svampe planter med symbioner af modstand mod tørke og patogener.

Fra det økonomiske synspunkt ved at fremme symbiose af Glomeromycotas-svampe med dyrkbare planter øges deres overlevelse, deres udbytte forbedres, og produktionen øges. Disse svampe bruges som jordinokulater eller biogødning i mange afgrøder.

Eksempler på Glomeromycota-svampe: slægt

Blandt Glomeromycota-svampe kan der påpeges adskillige arter, der tilhører slægten Glomus, som er en slægt af mycorrhizal arbuscular fungi (AM) med arter, der danner symbiotiske foreninger (kaldet mycorrhizae) med planterødder. Dette er den mest talrige slægt af AM-svampe med 85 beskrevne arter.

Blandt arterne af slægten Glomus kan vi nævne: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, blandt andre.

Referencer

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga og A Contreras (2007). Arbuskulær mycorrhizae. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Molekylær fylogeni og systematik af Glomeromycota: metoder og begrænsninger. Plantearkiv 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai og BF Rodrigues (2009) Taxonomy of AM fungi en opdatering. I: Rodrigues BF og T Muthukumar (red.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: En manual til identifikationsprotokoller. Goa University, Indien.
4. Schubler A, D Schwarzott og C Walker (2001) En ny svampefilum, Glomeromycota: phylogeny og evolution. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever og J Morton (2018) Biogeografi eller arbuskulær mycorrhizal svampe (Glomeromycota): Et fylogenetisk perspektiv på artsfordelingsmønstre Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues og PJC Harris (2013) Økologien ved arbuskulær mykorrhizal svampe. Kritiske anmeldelser inden for plantevidenskab 32: 1-20.