HEMICELLULOSE: KLASSIFICERING, STRUKTUR, BIOSYNTESE OG FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Hemicellulose er et udtryk, der anvendes til at betegne en meget forskelligartet gruppe af polysaccharider, der er til stede i cellevæggene i mange planter, og som repræsenterer mere end en tredjedel af biomassen i nævnte strukturer.

Konceptet blev foreslået af Johann Heinrich Schulze til at udpege andre polysaccharider end stivelse og i forbindelse med cellulose, der kunne ekstraheres fra cellevæggene i højere planter ved anvendelse af alkaliske opløsninger.

Grafisk repræsentation af molekylstrukturen i Xylan, en hemicellulose (Kilde: Yikrazuul via Wikimedia Commons)

Disse polysaccharider er sammensat af glukanskeletter bundet af ß-1,4 bindinger, der har forskellige glycosylerede substituenter, og som er i stand til at interagere med hinanden og med cellulosefibre gennem brintbindinger (ikke-kovalente interaktioner).

I modsætning til cellulose, der danner tætpakkede mikrofibre, har hæmicelluloser temmelig amorfe strukturer, som er opløselige i vandige opløsninger.

Da mere end en tredjedel af tørvægten af ​​planteceller svarer til hæmicelluloser, eksisterer der i øjeblikket stor interesse i produktionen af ​​biobrændstoffer og andre kemiske forbindelser ved behandling af disse polysaccharider.

Klassificering og struktur

Hemicelluloser er i øjeblikket opdelt i fire strukturelt forskellige klasser af molekyler: xylaner, D-man-glycaner, ß-glukaner og xyloglycaner. Disse tre typer hæmicelluloser har forskellige fordelings- og lokaliseringsmønstre såvel som andre vigtige forskelle.

xylan

De er de vigtigste hæmicellulocytiske komponenter, der er til stede i de sekundære cellevægge i dicotyledonøse planter. De repræsenterer mere end 25% af biomassen fra træagtige og urteagtige planter og ca. 50% i nogle arter af monocotyledons.

Xylaner er heteropolymere sammensat af D-xylopyranose bundet med ß-1,4-bindinger, og som kan have korte grene. Denne gruppe er opdelt i homoxylaner og heteroxylaner, blandt hvilke glucuronoxylaner og andre komplekse polysaccharider.

Disse molekyler kan isoleres fra forskellige plantekilder: fra hørfrøfiber, fra roemasse, fra sukkerrørbagasse, fra hvedekli og andre.

Dets molekylvægt kan variere betydeligt afhængigt af typen af ​​xylan og plantearten. Området, der findes i naturen, varierer normalt fra 5.000 g / mol til mere end 350.000 g / mol, men det afhænger meget af hydratiseringsgraden og andre faktorer.

D-håndsglykaner

Denne type polysaccharid findes i højere planter i form af galactomannaner og glucomannan, der er sammensat af lineære kæder af D-mannopyranose bundet med ß-1,4-bindinger og af rester af D-mannopyranose og D-glucopyranose bundet med β-bindinger. Henholdsvis -1,4.

Begge typer håndglykaner kan have D-galactopyranoserester bundet til molekylets rygrad i forskellige positioner.

Galactomannans findes i endospermen af ​​nogle nødder og datoer, de er uopløselige i vand og har lignende konformation som for cellulose. Glucomannan er på den anden side de vigtigste hæmicellulocytiske komponenter i cellevæggene i blødt træ.

p-glucaner

Glucaner er de hemicellulocytiske komponenter i kornkorn og findes overvejende i græs og poaceae generelt. I disse planter er ß-glukaner de vigtigste molekyler, der er forbundet med cellulosemikrofibre under cellevækst.

Dens struktur er lineær og består af glucopyranoserester bundet gennem blandede β-1,4 (70%) og β-1,3 (30%) bindinger. De rapporterede molekylvægte for korn varierer mellem 0,065 til 3 x 10e6 g / mol, men der er forskelle i forhold til arten, hvor de undersøges.

Xyloglycans

Dette hæmicellulocytiske polysaccharid findes i højere planter og er et af de mest rigelige strukturelle materialer i cellevægge. I dicotyledonøse angiospermer repræsenterer det mere end 20% af vægpolysaccharider, mens det i græs og andre monocots repræsenterer op til 5%.

Xyloglycans er sammensat af et celluloselignende skelet, sammensat af glucopyranoseenheder bundet med β-1,4-bindinger, som er bundet til α-D-xylopyranose-rester gennem dets carbon i position 6.

Disse polysaccharider er tæt bundet til cellulosemikrofibrene i cellevæggen gennem brintbindinger, hvilket bidrager til stabiliseringen af ​​cellulocytnetværket.

biosyntese

De fleste membranpolysaccharider syntetiseres fra meget specifikke aktiverede nukleotidsukkere.

Disse sukkerarter anvendes af glycosyltransferaseenzymer i Golgi-komplekset, der er ansvarlige for dannelsen af ​​glycosidiske bindinger mellem monomererne og syntesen af ​​den pågældende polymer.

Cellulocytskelettet af xyloglycaner syntetiseres af medlemmer af familien af ​​proteiner, der er ansvarlige for cellulosesyntese, kodet af CSLC genetisk familie.

Funktioner

Ligesom dens sammensætning varierer afhængigt af de undersøgte plantearter, fungerer hemicellulosernes funktioner også. De vigtigste er:

Biologiske funktioner

Ved dannelsen af ​​cellevæggen hos planter og andre organismer med celler, der ligner planteceller, udfylder de forskellige klasser af hæmicelluloser væsentlige funktioner i strukturelle forhold takket være deres evne til at associere ikke-kovalent med cellulose.

Xylan, en af ​​typerne af hæmicelluloser, er især vigtig i hærdningen af ​​sekundære cellevægge udviklet af nogle plantearter.

I nogle plantearter som tamarind opbevarer frøene i stedet for stivelse xyloglucaner, der mobiliseres takket være virkningen af ​​enzymerne, der findes i cellevæggen, og dette sker under spiringsprocesserne, hvor energi tilføres embryoet indeholdt i frøet.

Funktioner og kommerciel betydning

Hemicelluloserne, der er opbevaret i frøene, såsom tamarind, udnyttes kommercielt til produktion af additiver, der anvendes i fødevareindustrien.

Eksempler på disse additiver er "tamarindgummi" og "gummi" guar "eller" guaran "(ekstraheret fra en arter af bælgplanter).

I bageriindustrien kan tilstedeværelsen af ​​arabinoxylaner påvirke kvaliteten af ​​de opnåede produkter på samme måde, som de på grund af deres karakteristiske viskositet også påvirker ølproduktionen.

Tilstedeværelsen af ​​visse typer celluloser i nogle plantevæv kan i høj grad påvirke brugen af ​​disse væv til produktion af biobrændstoffer.

Normalt er tilføjelsen af ​​hæmicellulosiske enzymer en almindelig praksis for at overvinde disse ulemper. Men med fremkomsten af ​​molekylærbiologi og andre meget nyttige teknikker arbejder nogle forskere på designet af transgene planter, der producerer specifikke typer hemicelluloser.

Referencer

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Hemicellulose. Adv. Polym. Sci., 186, 1–67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Hemicellulose-biosyntese. Planlæg 1–16.
3. Saha, BC (2003). Hemicellulose biokonversion. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, HV, & Ulvskov, P. (2010). Hemicellulose. Annu. Præsten Plant. Physiol., 61, 263–289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, & Skopec, CE (2005). Hydrolyse af cellulose og hemicellulose.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., & Zheng, C. (2007). Karakteristika ved hemicellulose, cellulose og lignin-pyrolyse. Brændstof, 86, 1781–1788.