- Generelle karakteristika
- Taksonomi
- Forhold mellem grupper
- Klasse Enteropneusta
- Klasse Pterobranchia
- Reproduktion
- Fodring
- Habitat og mangfoldighed
- Udvikling
- Referencer
Hemichordata er en filum, der består af en gruppe vermiform (minder om en orm) eller sacciform (i form af en lille sæk) marine dyr med en lille markant tentakel. De beboer normalt bunden af akvatiske økosystemer i lavt vand. De fleste af medlemmerne er stille eller stillesiddende.
I kroppen af hæmichordaterne kan vi skelne mellem tre regioner: prosomet, mesosomet og metosomet. Disse tre zoner svarer til den trimere tilstand af selen.
Vermiforme varianter varierer meget. Med hensyn til kroppens længde varierer de fra 2,5 centimeter op til 2,5 meter. De lever generelt begravet og har slående farver.
I modsætning hertil er sacciforme hemichordater betonede former, der er kendetegnet ved en lofphorus og et bukkalt skjold. De fleste er samlet i kolonier, der deler et endoskelet, der udskilles af de samme medlemmer. Individernes dimensioner er små, dækkende spænder fra 1 til 5 millimeter.
Generelle karakteristika
Hemichordates er triploblastiske dyr med bilateral symmetri og frit levende, der lever i marine miljøer. Epidermis cilieres.
Der er to klasser af hemichordater, hver med sin egen velmærkede morfologi og økologiske vaner. Medlemmerne af klassen Enteropneusta er kendetegnet ved at være vermiform og af at leve begravet i jorden i det marine økosystem.
Pterobranchia-klassen består på sin side af rolige og koloniale individer, der bor i udskillede rør.
Taksonomi
Tidligere blev phylum Hemichordata betragtet som en underfil af kordaterne. I dette system blev de fundet sammen med subphyla Cephalochordata og Urochordata og dannede protochordates.
Chordates har fem diagnostiske egenskaber ved gruppen. Ovennævnte klassificering var baseret på tilstedeværelsen af to af disse træk: brachiale kløfter og hvad der blev antaget at være en rudimentær notokord eller notokordskits.
Ud over de forgrenede kløfter har hemicordaterne en postanal hale i larven (observeret i medlemmer af Harrimaniidae), en hul ryggnervesnor og specifikke Hox-gener til kroppens anteroposterior akser.
Imidlertid vides det i dag, at den formodede notokord faktisk er en kort invagination af det orale tag. Derfor er strukturen en oral divertikulum kaldet stomochord.
Denne vigtige opdagelse førte til omorganiseringen af gruppen. Nu betragtes hæmichordaterne som en uafhængig filum i deuterostomerne.
Den nuværende taxonomi har beskrevet ca. 130 arter af hæmichordater fordelt på 24 slægter. Eksperter hævder imidlertid, at dette tal er en undervurdering af den sande værdi.
Forhold mellem grupper
Den nuværende klassificering opdeler phylumet i to klasser: Enteropneusta og Pterobranchia. Selvom et betydeligt antal undersøgelser antyder, at Enteropneusta kunne være paraphyletisk, og at Pterobranchia stammer fra det, understøtter nyere forskning hypotesen om, at begge klasser er gensidig monofyletisk.
Klasse Enteropneusta
De omfatter gruppen af agernorm. Næsten 83% af arterne af hæmichordater tilhører denne klasse. Det omfatter fire monophyletiske familier: Harrimaniidae, Spengelidae, Ptychoderidae og Torquaratoridae. For nylig er det blevet foreslået at indbefatte Torquaratoridae i Ptychoderidae.
De bor under jorden, begravet i sand eller mudder. De mest almindelige slægter i denne klasse er Balanoglossus og Saccoglossus.
Kroppen er dækket med et slimholdigt stof og er opdelt i tre segmenter: proboscis, kraven og en lang bagagerum.
Det indledende segment eller proboscis er den aktive del af dyret. Proboscis bruges til at udgrave, og bevægelsen af den cili, den besidder, hjælper bevægelsen af sandpartiklerne. Munden er placeret mellem kraven og proboscis, ventralt.
Gilsystemet er dannet af porer, der er placeret dorsolateralt på hver side af bagagerummet.
Klasse Pterobranchia
Det mønster, der er nævnt til enteropneustos, er velegnet til pterobrancher. Sidstnævnte har imidlertid markante forskelle, typisk for en stillesiddende livsstil.
Tidligere blev pterobrancher forvekslet med hydroider og bryozoans på grund af den morfologiske lighed mellem disse grupper.
Disse dyr kan leve sammen i kollagenrør. I disse systemer er zooiderne ikke forbundet og lever uafhængigt i deres rør. Rørene har åbninger, gennem hvilke en krone af tentakler af dyret strækker sig.
Reproduktion
I Enteropneusta-klassen adskilles kønnene. Generelt er reproduktionen af disse vermiforme dyr seksuel. Imidlertid kan nogle få arter ty til aseksuel reproduktion og opdele i fragmenteringsbegivenheder.
De har søjler med gonader, der ligger dorsolateralt i bagagerummet. Befrugtning er ekstern. I nogle arter forekommer udviklingen af en meget ejendommelig larve: tornaria larven. I modsætning hertil har nogle arter, såsom Saccoglossus, direkte udvikling.
Tilsvarende er der i Pterobranchia-klassen nogle arter togrødeagtige, og andre er ensartede. Der er rapporteret om tilfælde af seksuel reproduktion ved spirning.
Fodring
Hemichordates fodres med et system med slim og cili. De næringspartikler, der er ophængt i havet, fanges takket være tilstedeværelsen af slim i proboscis og kraven.
Cilia er ansvarlig for at flytte mad til den ventrale del af svælg og spiserør. Endelig når partiklerne tarmen, hvor absorptionsfenomenet opstår.
Habitat og mangfoldighed
Hemicordates beboer udelukkende marine økosystemer. De lever i både varme og tempererede farvande. De er fordelt fra tidevandszonen til dybere steder.
Udvikling
Historisk set har hæmichordater været fokus i forskningen i forbindelse med udviklingen og udviklingen af deuterostomer, især i sammenhæng med oprindelsen af kordater.
Molekylær og udviklingsmæssig evidens antyder, at forfader til kordaterne var en ormlignende organisme, ligesom et nuværende medlem af Enteropneusta-klassen.
Phylogenien af hæmichordaterne har været vanskelig at løse, da gruppen har karakteristika, der deles med både pighuder og kordater. Ambulacraria-hypotesen angiver, at hæmichordaterne er søstertaxon for pighuder.
Den tidlige embryogenese af begge grupper er ekstremt ens. Hormicordatenes tornarialarver er praktisk taget identisk med pighuderlarven i pighuderne.
Referencer
- Alamo, MAF og Rivas, G. (red.). (2007). Organisationsniveauer i dyr. UNAM.
- Cameron, CB (2005). En fylogeni af hæmichordaterne baseret på morfologiske karakterer. Canadian Journal of Zoology, 83 (1), 196-215.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrerede zoologiske principper. McGraw-Hill.
- Irwin, MD, Stoner, JB, & Cobaugh, AM (Eds.). (2013). Zookeeping: en introduktion til videnskab og teknologi. University of Chicago Press.
- Marshall, AJ, & Williams, WD (1985). Zoologi. Virvelløse dyr (bind 1). Jeg vendte om.
- Parker, TJ, & Haswell, WA (1987). Zoologi. Chordates (bind 2). Jeg vendte om.
- Satoh, N., Tagawa, K., Lowe, CJ, Yu, JK, Kawashima, T., Takahashi, H.,… & Gerhart, J. (2014). På en mulig evolutionsbinding af stomochord af hemichordates til pharyngeal organer af chordates. Genesis, 52 (12), 925-934.
- Tassia, MG, Cannon, JT, Konikoff, CE, Shenkar, N., Halanych, KM, & Swalla, BJ (2016). Den globale mangfoldighed af Hemichordata. PloS one, 11 (10), e0162564.