- Neurulationsprocessen
- Kimlag
- Dannelse af notokorden
- Neural tubedannelse
- Hjerne og rygmarv
- Primær og sekundær neurulation
- Primær neurulation
- Sekundær neurulation
- Ændringer i neurulationsprocessen
- Anencefali
- Spina bifida
- encephalocele
- Spalt gane eller spalt læbe
- Referencer
Den neurulation er en grundlæggende fase af fosterudviklingen i neuralrøret, en struktur, der vil føre til hjernen og rygmarven (centralnervesystemet) udvikler sig.
Det forekommer i alle hvirveldyrsembryoer, selvom det i visse arter gennemgår to forskellige processer: primær og sekundær neurulation. Neurulationsprocessen begynder omkring den tredje eller fjerde uge af embryonal udvikling.
Udviklingen af vores hjerne formidles af genetiske instruktioner, intercellulære signaler og vores interaktion med den ydre verden. Oprindeligt består denne udvikling af etablering af et primalt nervesystem.
Således begynder det med dannelsen af neuroner fra udifferentierede celler, dannelsen af hovedhjerneområder og migrationen af neuroner fra deres oprindelsessteder til deres endelige steder. Dette vil lægge grundlaget for den efterfølgende oprettelse af aksonale veje og etablering af synapser (forbindelser).
Neurulationsprocessen
For at forstå neurulationsprocessen er det nødvendigt at kende nogle grundlæggende tidligere trin i embryonudvikling.
Inden de celler, der skal blive hjerne og rygmarv, vises, er der lag af primitive celler, der er essentielle for den senere udvikling af nervesystemet. Disse lag dannes under den såkaldte ”gastrulation”, som Lewis Wolpert anførte i 1986:
Kimlag
I løbet af denne sarte periode, hvor et enkelt ark celler opdeles i de tre primitive lag eller kimlag:
- Ectoderm eller ydre lag: giver anledning til overhuden og beslægtede strukturer såsom hår og negle samt nervesystemet.
- Mesoderm eller mellemlag: derfra vises muskler, knogler, kredsløbssystem og reproduktionsorganer og udskillelsesorganer.
- Endoderm eller indre lag: det vil give anledning til fordøjelsessystemet og luftvejene.
Mesoderm og endoderm invaginerer (foldes over sig selv) og definerer midtlinjen og de anterior-posterior og dorsal-ventrale akser. Disse akser er vigtige, fordi der i hvert område af kimlagene sker forskellige begivenheder.
Dannelse af notokorden
Gastrulering har også en nøglefunktion, som er dannelsen af notokorden. Det begynder at dukke op ved 18 dages drægtighed og består af en defineret cylinder af mesodermceller, der udvides langs embryoets midtlinie.
Notokorden dannes gennem cellulære bevægelser, der forekommer under gastrulation. Til at begynde med dannes en overfladisk spalte kaldet den primitive pit, der forlænges, indtil den udgør den "primitive linje". Derfra invaginerer mesodermen og strækker sig indad for at danne en cylinder.
Notokorden fastlægger embryonets midtlinie, hvilket vil resultere i, at begge halvdele af kroppen er symmetriske. Denne struktur definerer også nervesystemets position og er essentiel for posterior neurale differentiering.
På denne måde begynder neurulationsprocessen. Notokorden begynder at sende induktive signaler til ektodermen (som er lige over den) for en gruppe neuroektodermale celler til at differentiere til nerveforløberceller. Sidstnævnte er dem, der vil være en del af det centrale nervesystem.
Den del af ectoderm, der dækker notokorden, er defineret som ”neural plate”. Efterhånden som neurulationen skrider frem, begynder den neurale plade at blive tykkere og akkumulerer celler. Disse celler er arrangeret i to kæder på hver side af den midterste linje af den neurale plade.
Sidstnævnte begynder at folde midtlinjen (ved siden af notokorden). Dette giver anledning til den neurale sulcus, cirka 20 dage med drægtighed, som bliver mere og mere fremhævet.
Den del af den neurale plade, der er lige over notokorden, kaldes "gulvpladen." Der henviser til, at den bageste del af den fremspringende ende af sulcusen er kendt som ”neuralkammen”.
Neural tubedannelse
Lidt efter bøjes de to fremspringende cellekæder på neuralpladen og søger at røre ved dem. Dette resulterer i en cylinder, der kaldes det neurale rør. Neuralrøret lukkes og afsluttes ca. 22 dage af graviditeten.
Mesodermen ved siden af det neurale rør tykkere og deler sig i strukturer kaldet "somitter". Disse strukturer er forløbere for muskulatur og skelet.
Under neurulation udvikler forskellige dele af det neurale rør forskellige strukturer i vores krop. Disse ændringer begynder ved 24-dages svangerskab. Dermed:
- Den del af det neurale rør, der støder op til somitterne, begynder at blive den rudimentære rygmarv.
- Området med den neurale kam vil give anledning til det sensoriske ganglier i det perifere nervesystem.
- Den forreste ende af den neurale plade, kaldet "anterior neural fold", vil udvides sammen i midtlinjen for at stamme hjernen.
- Neuralrørets hulrum bliver det ventrikulære system.
Hjerne og rygmarv
Således vil det neurale rør give anledning til hjernen og rygmarven. Cellerne i det neurale rør er kendt som neurale precursorceller, som er stamceller, hvorfra der kommer flere forstadier, der giver anledning til neuroner og gliaceller.
På den anden side deler nogle delmængder af neurale precursorceller sig ikke. De kaldes neuroblaster, og de vil differentiere til neuroner.
Mens cellerne i den ventrale del af det neurale rør (hvor gulvpladen er) går hen til rygmarven og den bageste del af hjernen.
Efter 25 dages drægtighed kan man se 3 basale vesikler, der starter fra det neurale rør: forhjernen, midthjernen og rhombencephalon.
Mens de 32 dage er opdelt i 5 strukturer:
- Telencephalon: der giver anledning til hjernebarken, striatum, det limbiske system og en del af hypothalamus.
- Diencephalon: som vil udvikle epithalamus, thalamus og hypothalamus.
- Mellemhjernen: hvilket vil give anledning til tektum, tegmentum og cerebral peduncle.
- Metancephalon: som vil differentiere sig til cerebellum og cerebral bridge.
- Myelencephalon: som bliver hjernestammen (medulla oblongata).
Primær og sekundær neurulation
Primær og sekundær neurulation er to grundlæggende faser i neurulationsprocessen. Generelt definerer de to typer dannelse af neurale rør.
Den forreste del af den vil blive dannet gennem primær neurulation og den bageste del ved sekundær neurulation. Begge forekommer på samme tid, men forskellige steder.
Hver organisme bruger forskellige grader af primær og sekundær neurulation; undtagen fisk, der kun bruger det sekundære.
Primær neurulation
Meget af det neurale rør udvikler sig i den tredje drægtighedsuge fra primær neurulation. Dens dannelse strækker sig til somite 31, hvilket giver anledning til den anden sakrale rygvirvel i rygsøjlen.
Det begynder, når cellerne på den neurale plade begynder at spredes og at være placeret i to kæder adskilt af en invagination i midtlinjen.
Endelig er kæderne bøjede og sammenføjede, hvilket udgør en del af det neurale rør. Denne del giver anledning til næsten hele nervesystemet (hjerne-, livmoderhals-, thorax- og lændehvirvelsøjle).
Sekundær neurulation
Resten af det neurale rør dannes ved sekundær neurulation. Det stammer fra kondensation, differentiering og degeneration af de mesenchymale celler, der er i dette område. (Chávez-Corral, López-Serna, Levario-Carrillo, & Sanín, 2013).
Dette forekommer i fravær af det ectodermale kimlag eller neurale plade. Det begynder med dannelsen af en medullær ledning ved kondensation af mesenkymale celler, der hulder ud for at give anledning til neuralrøret.
Dette rør, også kaldet det medullære rør, stammer fra en udifferentieret masse af celler, der kaldes kausal eminens. Gennem morfogenetiske mekanismer er de organiseret til at danne et hulrum for at give anledning til rygmarven i sakral- og coccygealregionen.
Når den sekundære neurulation er afsluttet, slutter den sig til den mest kaudale del af den primære neurulation.
Ændringer i neurulationsprocessen
Det er muligt, at ændringer kan opstå under neurulation på grund af genetiske mutationer eller andre årsager. Cirka 5 eller 6 ugers drægtighed begynder det meste af hjerne og ansigt at dannes. Halvkuglerne adskiller sig, og de optiske vesikler, de lugtende pærer og lillehjernen vokser.
Hvis dette vigtige øjeblik i neuroudvikling ændres, optræder normalt alvorlige neurologiske og neuropsykologiske lidelser. Disse er normalt ledsaget af anfald.
Ændringer i denne proces fører til alvorlige forhold. Især hvis der er defekter i lukningen af neuralrøret, som normalt ikke er kompatible med livet. Disse forekommer mellem 1 ud af hver 500 levende fødsler. De mest almindelige lidelser, der optræder på grund af en dårlig lukning af neuralrøret, er:
Anencefali
Det forekommer på grund af dårlig lukning i den forreste del af neuralrøret under neurulation. Det er kendetegnet ved fraværet af nogle dele af kraniet, hjerne- og ansigtsmisdannelser samt hjerteproblemer.
Spina bifida
Det stammer fra en defekt i neuralrøret, der resulterer i ufuldstændig udvikling af hjernen, rygmarven eller meninges (beskyttende lag, der omgiver centralnervesystemet). Der er flere typer spina bifida: det kan være en skjult misdannelse af en eller flere ryghvirvler eller en misdannelse af knogler, membraner eller fedt i dette område.
På den anden side er en anden undertype meningocele, hvor hjernehinderne stikker frem fra rygmarvsåbningen og måske måske ikke er dækket med hud.
Endelig er den mest alvorlige undertype myelomeningocele. I dette tilfælde udsættes rygmarven og stikker ud gennem åbningen af rygsøjlen. Dette forårsager lammelse i de dele af kroppen, der er under denne åbning.
encephalocele
Det er en sac-formet klump, hvor hjernen og hjernehinderne stikker ud gennem en åbning på niveau med kraniet.
Spalt gane eller spalt læbe
Det er en medfødt defekt, der består af en spalte eller adskillelse i overlæben.
Referencer
- Chávez-Corral, D. V, López-Serna, N, Levario-Carrillo, M, & Sanín, LH (2013). Neurale rørdefekter og kløbt læber og gane: en morfologisk undersøgelse. International Journal of Morphology, 31 (4), 1301-1308.
- Gastrulering og neurulation. (Sf). Hentet den 27. april 2017 fra Kenyon College: biology.kenyon.edu.
- Neurulation. (Sf). Hentet den 27. april 2017 fra Wikipedia: en.wikipedia.org/wiki/Neurulation.
- Neurulation. (Sf). Hentet den 27. april 2017 fra Boundless: boundless.com.
- Rosselli, M., Matute, E., & Ardila, A. (2010). Neuropsykologi af børns udvikling. Mexico, Bogotá: Redaktionel El Manual Moderno.
- Spina Bifida informationsside. (Sf). Hentet den 27. april 2017 fra de nationale institutter for neurologiske sygdomme og slagtilfælde: ninds.nih.gov.
- Purves, D. (2008). Neuroscience (3. udg.). Redaktionel Médica Panamericana.