HVAD ER GASTRULATION?

Den gastrulation er en begivenhed af embryonisk udvikling, hvor en massiv reorganisering sker fra en masse af celler - blastula - til en velorganiseret struktur, dannet af flere kimlag.

For midlertidigt at placere os selv i stadierne af embryonal udvikling, sker befrugtning først, derefter segmentering og dannelse af blastula og organiseringen af denne cellemasse er gastrulation. Det er den vigtigste begivenhed i den tredje drægtighedsuge hos mennesker.

Kilde: Pidalka44

Diploblastiske dyr består af to embryonale lag: endodermen og ektodermen, mens triblastiske dyr består af tre embryonale lag: endodermen, mesoderm og ectoderm. Den korrekte organisering af disse strukturer og den passende cellulære lokalisering af dem forekommer under gastrulation.

Hvert af de embryonale lag dannet under gastrulation vil give anledning til specifikke organer og systemer i den voksne organisme.

Processen varierer afhængigt af den undersøgte dyreangræde. Der er dog visse almindelige begivenheder, såsom ændringer i cellernes bevægelighed, i deres form og i den måde, de er forbundet på.

Principper for embryonal udvikling

Afgørende skridt under udvikling

For at forstå gastruleringsbegrebet er det nødvendigt at kende visse centrale aspekter af udviklingen af et embryo. Vi vil liste og kort beskrive hvert af de før-gastruleringstrin for at komme i kontekst.

På trods af det faktum, at udviklingen af dyr er en meget variabel begivenhed mellem afstamninger, er der fire almindelige stadier: befrugtning, dannelse af blastula, gastrulation og organogenese.

Trin 1. Befrugtning

Det første trin er befrugtning: foreningen mellem kvindelige og mandlige gameter. Efter denne begivenhed forekommer en række ændringer og transformationer i zygoten. Fænomenet, der involverer overgangen fra en enkelt celle til et fuldt dannet embryo, er målet med embryonal udviklingsbiologi.

Trin 2. Segmentering og dannelse af blastula

Efter befrugtning forekommer den gentagne og massive opdeling af celler, som på dette tidspunkt kaldes blastomere. I denne periode kaldet segmentering er der ingen stigning i størrelse, kun opdelinger af den store, indledende cellemasse. Når denne proces er afsluttet, har der dannet sig en masse celler kaldet en blastula.

I de fleste dyr arrangerer cellerne sig omkring et væskefyldt centralt hulrum kaldet en blastocele. Her dannes et kimlag, og det er et trin, som alle flercellede dyr gennemgår under deres udvikling.

Det er vigtigt at nævne, at under segmenteringsfenomenet får embryoet en polaritet. Det vil sige, at de adskiller sig i dyre- og plantestænger. Dyret er kendetegnet ved at være rig på cytoplasma og lidt æggesæk.

Trin 3. Gastrulering og dannelse af to kimlag

Efter dannelsen af det første kimlag forekommer dannelsen af et andet lag. Denne proces vil blive beskrevet detaljeret i denne artikel.

Trin 4. Organogenese

Når de tre kimlag er etableret, begynder celler at interagere med deres partnere, og dannelsen af væv og organer forekommer i en hændelse kaldet organogenese.

Flere organer indeholder celler fra mere end et kimlag. Det er ikke usædvanligt, at det ydre af organet stammer fra et kimlag og det indre fra et andet. Det klareste eksempel på denne heterogene oprindelse er huden, der er afledt af ektodermen og også fra mesodermen.

Som ved gastrulation migrerer celler under organogenese lange afstande for at nå deres endelige position.

Embryonale lag

Den afgørende begivenhed af gastrulation er cellulær organisering i forskellige embryonale lag. Antallet af embryonale lag muliggør klassificering af dyr i to kategorier: diblastic og triploblastic.

Diblastics er dyr med en meget enkel struktur og har kun to kimlag: endoderm og ektoderm.

I modsætning hertil har triblastiske organismer tre embryonale lag: de, der besiddes af diblastics, og en yderligere en, mesodermen.

Gastrulering: oprindelsen af de tre kimlag

Under gastrulation begynder den sfæriske blastula beskrevet i det foregående afsnit at stige i kompleksitet, hvilket fører til dannelse af kimlag fra de totipotentielle celler i det epiblastiske lag.

Oprindeligt blev udtrykket gastrulation brugt til at beskrive begivenheden med tarmdannelse. Dog bruges det nu i en meget bredere forstand og beskriver dannelsen af et trilaminært embryo.

I denne proces etableres organplanen for den udviklende organisme. Cellerne, der er en del af endoderm og mesoderm, er placeret inde i gastrulaen, mens cellerne, der udgør huden og nervesystemet, er spredt på overfladen af den.

Cellebevægelse - eller migrationer - under gastrulation involverer hele embryoet og er en begivenhed, der skal koordineres fint.

Gastrulering er en meget variabel proces

Afhængig af den studerede dyregruppe finder vi markante variationer i gastrulationsprocessen

Især varierer denne proces i forskellige klasser af hvirveldyr. Dette forekommer delvis på grund af de geometriske begrænsninger, som hver gastrula udviser.

På trods af disse markante variationer er post-gastrula-stadierne meget ens mellem grupperne. Faktisk er ligheden mellem hvirveldyrsembryoer en kendsgerning om populær viden.

Det er meget vanskeligt - selv for de førende myndigheder inden for embryologi - at differentiere et embryo fra en fugl og et krybdyr i dets begyndende stadier.

Klassificering af bilaterale dyr efter skæbnen i blastopore.

Under gastrulation dannes en åbning kaldet blastopore. Den endelige destination for dette muliggør klassificering af bilatererede dyr i to store grupper: protostomer og deuterostomer.

I protostomaterne - et udtryk fra de græske rødder "første mund" - giver den nævnte åbning anledning til munden. Denne afstamning indeholder bløddyr, leddyr og forskellige phyla af vermiforme dyr.

I deuterostomer giver blastoporen anus, og munden dannes fra en anden sekundær åbning. I denne gruppe finder vi pighuder og kordater - vi mennesker befinder os inden for kordater.

Andre embryonale og molekylære egenskaber har bidraget til at validere eksistensen af disse to evolutionære linjer.

Typer af bevægelser under gastrulation

Blastulens skæbne afhænger af flere faktorer, herunder ægstypen og segmenteringen. De mest almindelige typer gastrulation er følgende:

Gastrulering ved invagination

I de fleste dyregrupper er segmenteringen af den holoblastiske type, hvor blastula ligner en kugle uden noget indeni, og hulrummet kaldes en blastocele.

Under gastrisk invagination invaginerer en del af blastula indad og giver anledning til det andet kimlag: endodermen. Derudover vises et nyt hulrum, kaldet archenteron.

Det er analogt med at tage en kugle eller en blød plastkugle, og med fingeren trykker vi på, indtil vi danner et hul: dette er den invagination, som vi refererer til. Havpindsvin udviser denne type gastrulation.

Grastrulering ved epibolia

Denne type gastrulation forekommer i æg, der har betydelige mængder af æggeblomme i den vegetative pol. Af disse grunde bliver det vanskeligt at skabe en intussusception (processen, vi beskrev i den foregående type gastrulation).

Til dannelse af kimlagene er der en multiplikation af mikromererne placeret i dyrepolen, der synker og omgiver makromerne. På dette tidspunkt har blastoporen allerede dannet sig ved den vegetative pol, Ektodermen dannes af mikromererne, mens makromererne giver anledning til endodermen.

Denne type gastrulation findes i dannelsen af ektoderm fra meget heterogene dyregrupper, såsom amfibier, søpindsvin og tunikaer (også kendt som havsprøjter eller havsprøjter).

Involution gastrulation

Denne proces opstår, når ægget udviser enorme mængder æggeblomme - mere end i tilfælde af epibolisk gastrulation. Processen består af sammenbruddet af cellerne placeret på periferien af disken.

Disse celler bevæger sig derefter bagud og danner et andet lag, der foldes indvendigt og danner endoderm og ectoderm. Mesoderm af amfibier dannes ved at følge dette udviklingsmønster.

Gastrulering ved delaminering

Endodermen stammer fra opdeling af ectodermalceller. Derudover migrerer og celler disse celler. Derefter forekommer adskillelsen i to lag af celler, hvilket vil være ektodermen og endodermen.

Denne type gastrulation er ikke hyppig, og der er ingen blastopore. Hypoblastdannelse hos fugle og pattedyr forekommer ved delaminering.

Ingression gastrulation

Det ligner gastrulation ved delaminering i flere henseender, med undtagelse af, at endodermen dannes ud fra bevægelse af celler fra ektodermen.

Som ved gastrulation ved delaminering forekommer dannelsen af en blastopore ikke og er karakteristisk for mindre komplekse dyr, såsom havsvampe og marv. Mesoderm af søpindsvin dannes på denne måde, og det samme er neuroblaster i slægten Drosophila.

Referencer

Carlson, BM (2018). Human Embryology and Developmental Biology E-Book. Elsevier.
Hall, BK (2012). Evolutionær udviklingsbiologi. Springer Science & Business Media.
Hickman, CP (2007). Integrerede zoologiske principper. McGraw-Hill.
Holtfreter, J. (1944). En undersøgelse af gastrikens mekanik. Journal for eksperimentel zoologi, 95 (2), 171-212.
Kalthoff, K. (1996). Analyse af biologisk udvikling. New York: McGraw-Hill.
Nance, J., Lee, JY, & Goldstein, B. (2005). Gastrulering i C. elegans. I WormBook: Onlineanmeldelsen af C. elegans Biology. WormBook.