- egenskaber
- Carboxylering af RuBP
- RuBP i dannelsen af glukose
- RuBP-regenerering
- RuBP kan iltes
- Mekanismer til at undgå iltning af RuBP
- Referencer
Den ribulose-1,5-diphosphat, almindeligvis forkortet RuBP, er et biologisk molekyle, der fungerer som et substrat i Calvin cyklus af fotosyntese, er molekylet, hvorpå der er fastgjort CO 2.
I denne proces kan RuBP oxideres eller carboxyleres, hvilket giver plads til syntese af hexoser og undergår forskellige reaktioner indtil dens egen regenerering (genanvendelse). Carboxylering og oxidation af RuBP udføres af det samme enzym: ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylase / oxygenase (RuBisCO eller Rubisco). Ved regenerering af dette molekyle forekommer phosphorylering af ribulose-5-phosphat af enzymet phosphoribulokinase.
Kilde : Benjah-bmm27
egenskaber
RuBP er et ketopentoselignende molekyle. Disse monosaccharider er karakteriseret som deres navn antyder ved at have fem carbonatomer med en ketongruppe, det vil sige en carbonylgruppe i en af de centrale carbonhydrider.
Som i de fleste ketoser findes carbonylgruppen ved C2, mens hydroxylgrupper findes ved C3 og C4 carbonatomer. RuBP er et derivat af ribulose, hvor C1- og C5-carbonatomer også har hydroxylgrupper. I RuBP aktiveres disse kulhydrater (Cl og C5) af to phosphatgrupper placeret på de respektive steder.
Carboxylering af RuBP
I det første trin i Calvin-cyklus forårsager et enzym kaldet phosphoribulokinase phosphorylering af ribulose-5-phosphat til at generere RuBP. Derefter forekommer carboxylering på grund af virkningen af Rubisco-enzymet.
Ved carboxylering af RuBP fungerer den som en CO 2 -acceptor, der binder til nævnte molekyle til dannelse af to molekyler af 3-phosphoglycerat (3PG). Under denne reaktion dannes et endiolatmellemprodukt ved at optage proton fra C3-carbon i RuBP.
Endiolate genererer et nukleofilt angreb på CO 2, der danner en β-oxosyre som hurtigt angrebet af H 2 O ved sin C3 carbon. Produktet fra dette angreb gennemgår en reaktion, der meget ligner en aldolbrud, hvilket frembringer to 3PG-molekyler, hvoraf den ene bærer carbonet fra CO 2.
Rubisco-enzymet, der udfører denne reaktion, er et stort enzym, der består af otte lige store underenheder. Dette enzym betragtes som et af de mest rigelige proteiner på jorden og repræsenterer ca. 15% af det samlede protein inden for kloroplaster.
Som navnet antyder (ribulosebisphosphatcarboxylase / oxygenase), kan Rubisco katalysere både carboxylering og oxidationen af RuBP, at kunne reagere med både CO 2 og O 2.
RuBP i dannelsen af glukose
I grønne planter producerer fotosyntesen ATP og NADPH i lysfasen. Disse molekyler bruges til at udføre reduktionen af CO 2 og danne reducerede produkter, såsom kulhydrater, for det meste stivelse og cellulose.
Som nævnt sker spaltning af RuBP i virkningen af Rubisco med et forhold på to 3PG molekyler dannet af hver RuBP i den mørke fase af fotosyntesen. Efter afslutningen af seks runder af Calvin-cyklus opstår dannelsen af en hexose (f.eks. Glukose).
I de seks runder af denne cyklus reagerer seks molekyler af CO 2 med seks RuBP til dannelse af 12 molekyler af 3PG. Disse molekyler transformeres til 12 BPG (1,3-bisphosphoglycerat) og derefter til 12 GAP.
Af disse 12 GAP-molekyler isomeriseres fem til DHAP, hvoraf tre reagerer med yderligere tre GAP-molekyler til dannelse af tre fructose-1,6-bisphosphat. De sidstnævnte dephosforyleres til fructose-6-phosphat (F6P) ved virkningen af enzymet hexosadiphosphatase.
Endelig konverterer en glucosephosphatisomerase et af de tre F6P-molekyler til glucose-6-phosphat, som dephosforyleres af dets respektive phosphatase til glucose, hvorved banen til dannelsen af en hexose fra CO 2 afsluttes.
RuBP-regenerering
I den tidligere beskrevne vej kan de dannede GAP-molekyler rettes mod dannelsen af en hexose eller mod regenerering af RuBP. For hver vending af den mørke fase af fotosyntesen reagerer et molekyle af RuBP med et af CO 2 for endelig at regenerere en RuBP.
Som beskrevet i det foregående afsnit dannes der for hver seks omgange af Calvin-cyklus 12 GAP-molekyler, hvoraf otte er involveret i dannelsen af en hexose, hvor fire resterende er tilgængelige til regenerering af RuBP.
To af disse fire GAP'er reagerer med to F6P'er gennem virkningen af en transketolase til dannelse af to xyluloser og to erythrocytter. Sidstnævnte binder sig til to DHAP-molekyler til frembringelse af to syv-carbon-kulhydrater, sedoheptulose-1,7-bisphosphat.
Sedoheptulose-1,7-bisphosphatet dephosphoryleres og reagerer derefter med de to sidste GAP'er til dannelse af to xyluloser og to ribose-5-phosphat. Sidstnævnte isomeriseres til ribulose-5-phosphat. På den anden side transformeres xyluloser ved hjælp af en epimerase til fire ribuloser mere.
Endelig fosforyleres de dannede seks ribuloser-5-phosphat med phosphoribulokinase for at give anledning til seks RuBP'er.
RuBP kan iltes
Fotorespiration er en "let" respirationsproces, der forekommer sammen med fotosyntesen, idet de er meget aktive i planter af C3-type og næsten fraværende i C4-planter. Under denne proces reduceres ikke RuBP-molekylerne, så hexosebiosyntesen forekommer ikke, da reduktionseffekten omdirigeres til iltreduktion.
Rubisco udøver sin oxygenase-aktivitet i denne proces. Dette enzym har en lav affinitet over for CO 2 ud over at blive hæmmet af det molekylære ilt, der er til stede i celler.
På grund af dette, når cellulære koncentrationer af ilt er højere end CO 2, kan processen med fotorespiration overvinde carboxyleringen af RuBP med CO 2. I midten af det 20. århundrede blev dette demonstreret ved at observere, at oplyste planter fikserede O 2 og frigav CO 2.
Ved fotorespiration reagerer RuBP med O 2 gennem virkningen af Rubisco og danner et endiolatmellemprodukt, der producerer 3PG og phosphoglycollat. Sidstnævnte hydrolyseres ved virkningen af en phosphatase, hvilket giver anledning til glycolat, der efterfølgende oxideres af en række reaktioner, der forekommer i peroxisomer og mitokondrier, hvilket til sidst giver CO 2.
Mekanismer til at undgå iltning af RuBP
Fotorespiration er en mekanisme, der forstyrrer fotosynteseprocessen, der fortryder en del af dens arbejde, ved at frigive CO 2 og bruge de underlag, der er nødvendige til produktion af hexoser, og dermed bremse planternes væksthastighed.
Nogle planter har formået at undgå de negative virkninger af iltning af RuBP. I C4-planter forekommer for eksempel den forrige fiksering af CO 2, hvorved den koncentreres i fotosyntetiske celler.
I denne type planter er CO 2 fikseret i mesofile celler, der mangler Rubisco, ved kondensation med phosphoenolpyruvat (PEP), hvilket producerer oxaloacetat, der omdannes til malat og passerer til de omkringliggende celler i bundten, hvor det frigiver CO 2, som endelig ind i Calvin cyklus.
CAM-planter adskiller på den anden side fikseringen af CO 2 og Calvin-cyklus i tide, det vil sige, de udfører optagelsen af CO 2 om natten gennem åbningen af deres stromata og opbevarer det gennem Crassulacean acid (CAM) metabolisme gennem malatsyntese.
Som i C4-planter passerer malat ind i kappens celler i bundtet for at frigive CO 2.
Referencer
- Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokemi. Jeg vendte om.
- Campbell, MK, & Farrell, SO (2011). Biokemi. Sjette udgave. Thomson. Brooks / Cole.
- Devlin, TM (2011). Lægebog om biokemi. John Wiley & sønner.
- Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokemi: tekst og atlas. Panamerican Medical Ed.
- Mougios, V. (2006). Træ biokemi. Human Kinetics.
- Müller-Esterl, W. (2008). Biokemi. Grundlæggende oplysninger om medicin og biovidenskab. Jeg vendte om.
- Poortmans, JR (2004). Principper for biokemisk træning. Karger.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokemi. Pan American Medical Ed