EMBRYOLOGI: HISTORIE, STUDIERETNING OG GRENE - BIOLOGI

Den embryologi (fra græsk: embryon = frugt i livmoderen, logoer = traktat), dyr (herunder mennesker), er studiet af alle spørgsmål vedrørende udviklingen, siden dannelsen af den zygote til fødslen.

Udviklingen begynder, når et æg befrugtes af en sæd og danner en zygote. Æg og sæd er gameter. De dannes ved gametogenese i æggestokkene hos kvinder og testiklerne hos mænd.

Kilde: pixabay.com

Produktionen af gameter sker gennem en proces med celledeling kaldet meiose. I denne proces dannes fire celler eller gameter, der har halvdelen af kromosomerne (N = haploid), som en somatisk celle har (2N = diploid). Zygoten har halvdelen af kromosomerne fra moderen og den anden halvdel fra faderen. Derfor er det diploid.

Viden om, hvordan normal udvikling af embryo og foster forekommer, og om årsagerne til spædbørnsfejl ved fødslen er nyttig til at øge sandsynligheden for normal udvikling. For eksempel er det nu muligt at korrigere visse defekter i fosteret ved operation.

Embryologiens historie

Embryologi i antikken og op til middelalderen

I året 3000 a. C., egypterne troede, at solguden, Aten, skabte en kim i kvinden, et frø i manden og gav liv til babyen inde i kvinden.

I året 1416 a. C., en hinduistisk afhandling om embryologi, skrevet på sanskrit, beskrev, at en dag efter det seksuelle møde dannes et embryo (Kalada), som efterfølges af dannelsen af en vesikel (efter 7 nætter), en fast masse (efter en måned), hovedet (efter to måneder) og lemmerne (efter tre måneder).

Pythagoras (570-495 f.Kr.) foreslog, at faderen tilvejebragte de væsentligste egenskaber ved afkommet, der er kendt som "spermisme". Hippokrates, 460–377 a. C., erklærede, at udviklingen af kyllingembryoet kan svare til menneskets.

Aristoteles (384–322 f.Kr.) skrev en afhandling om embryoner fra kyllinger og andre dyr. På grund af dette betragtes han som grundlæggeren af embryologi.

Claudius Galenus (129-216 f.Kr.) skrev en afhandling om dannelsen af fosteret og beskrev strukturer såsom morkagen, amnion og allantois.

Samuel-el-Yehudi, ~ 200 e.Kr., beskrev udviklingen af embryoet ved at skelne mellem seks stadier, fra et formløst embryo til et foster.

Embryologi fra renæssancen til det 18. århundrede

Leonardo da Vinci (1452–1519), ved at dissekere livmoderen til en gravid kvinde, lavede meget præcise tegninger af fosteret.

William Harvey (1578–1657) mente, at sædceller kom ind i livmoderen og metamorfoseres, omdannede til et æg og derefter et embryo.

Marcello Malpighi (1628–1694) og Jan Swammerdam (1637–1680) leverede gennem mikroskopobservationer oplysninger, som de postulerede understøttede præformisme-teorien, som foreslog, at sæd indeholdt hele mennesker.

Regnier de Graaf (1641–1643) dissekerede og observerede æggestokkene hos forskellige arter af pattedyr, herunder mennesker, og beskrev corpus luteum (Graafian follicle).

Casper Friedrich Wolff (1733–1794) argumenterede i sin publikation 1759 Theory of Generation, at kroppens organer ikke eksisterer før drægtighed, men er dannet i stadier af udifferentieret materiale.

Lázaro Spallanzani (1729–1799) udførte in vitro-befrugtningstest hos padder og insemination hos hunde og konkluderede, at oocytter og sæd er nødvendige for at igangsætte udviklingen af et individ.

Heinrich Christian Pander (1794-1865), observerede den tidlige udvikling af kyllingembryoer og beskrev de tre kimlag: ectoderm, mesoderm, endoderm.

Moderne embryologi

Karl Ernst von Baer (1792-1876) hævdede, at sæd indeholdt millioner af bevægelige celler, som han kaldte sædceller. Derudover opdagede han oocytterne i pattedyrens æggestokke, zygoten i æggelederne og blastocysten i livmoderen. På grund af dette betragtes han som grundlæggeren af moderne embryologi.

Hans Spemann (1869–1941) introducerede begrebet induktion i udviklingen af embryoet, hvorefter visse cellers identitet påvirker udviklingen af andre celler i deres miljø. Spermann modtog Nobelprisen i fysiologi og medicin i 1935.

Patrick Steptoe (1913–1988) og Robert Edwards (1925–) var gynækologer og videnskabsmænd, der muliggjorde fødslen af Louise Brown i 1978, den første baby produceret ved in vitro-befrugtning.

Edward Lewis (1918–2004), Christiane Nüsslein-Volhard (1942–) og Eric F. Wieschaus (1947–) blev tildelt Nobelprisen i fysiologi og medicin i 1995 for deres opdagelse af gener, der kontrollerer embryonisk udvikling.

Ian Wilmut (1944–) og hans kolleger var de første til at overføre kernen i en differentieret voksencelle til at producere en klon af et pattedyr, fårene ved navn Dolly, som blev født i 1996.

Filialer af embryologi

Embryologi er opdelt i generel embryologi, systemisk embryologi, beskrivende embryologi, komparativ embryologi, eksperimentel embryologi, kemisk embryologi og teratologi.

Generel embryologi

Undersøgelse af udvikling fra befrugtning og dannelse af zygot gennem blastocystdannelse og implantation, embryoblastdannelse indtil embryodannelse. Disse begivenheder strækker sig over otte uger og er opdelt i præ-embryonale og embryonale perioder.

Systemisk embryologi

Undersøgelse af udviklingen af organer og systemer i embryotrinnet.

Beskrivende embryologi

Undersøg fra direkte observation og beskrivelse af embryoets udviklingsstadier.

Sammenlignende embryologi

Sammenligning af udviklingen af embryoner fra forskellige dyrearter. Denne gren er relateret til komparativ og integrativ biologi, som gav anledning til i 1990'erne til biologien i evolutionær udvikling, kendt som evo-devo.

Eksperimentel embryologi

Eksperimenter med laboratoriedyr (rotter, mus, padder osv.) Til undersøgelse af embryonal udvikling.

Kemisk embryologi

Biokemisk undersøgelse af blastocysten, embryoet og fosteret indtil fødselsøjeblikket.

teratologi

Undersøgelse af virkningen af infektionsmidler, kemiske stoffer, stråling og andre eksterne faktorer, der ændrer føtalens morfologi og funktion.

Menneskelig embryologi

Hos mennesker er der beskrevet tre stadier af prenatal udvikling: 1) pre-embryo periode fra undfangelse til anden uge; 2) periode med embryodannelse fra den anden til den ottende uge; 3) føtal periode fra den niende uge til fødslen.

Generelt involverer den prenatal udvikling af mennesket dannelse af: 1) embryo; 2) placenta; 3) fosterets membraner; 4) kropshulrum og membran; 5) muskulære, skelet-, åndedræts-, kardiovaskulære, fordøjelses-, urin-, reproduktions- og nervesystemer; 6) hoved og hals; 7) øjne og ører.

Afgørende stadier af embryologisk udvikling

Dannelse af fosterets embryo, placenta og membraner

Når zygoten er dannet, begynder den at dele sig gennem mitose og øger antallet af celler uden at øge deres størrelse. Zygotens celler kaldes blastomerer. Når 12 celler nås, dannes morulaen. Derefter danner dette blastocysten, som er en hul kugle fyldt med væske.

Blastocysten har en intern cellemasse ved en pol. Det er omgivet af et tyndt lag celler kaldet trophoblast, som er ansvarlig for at fastgøre det til livmorvæggen og til sidst danne den føtale del af morkagen.

Amniotiske og kororiske hulrum omgiver embryoet. Dets vægge danner fosterets membraner. Den indre masse af celler danner ved gastrulering skiven til et bilaminært embryo, dannet af epiblasten (senere ectoderm) og hypoblasten (senere endoderm). Ektodermen differentierer og danner et tredje lag: mesodermen.

Mesoderm danner knogler, bindevæv, brusk, kardiovaskulære, lymfatiske og reproduktive systemer, nyrerne, hudens hud, blandt andre strukturer. Ektodermen danner nervesystemet. Endodermen danner mave-tarmkanalen, lungerne og luftvejene.

Efter otte uger er de fleste organer og systemer allerede dannet, men er umodne.

Dannelse af kropshulrum og membran

I den fjerde uge er embryoet tredimensionelt i form og udviser en foldning som et resultat af dannelsen af tarmrøret. Et coelom eller lukket hulrum dannes inde i embryoet, der stammer fra de somatiske og viscerale lag af den laterale plade af mesodermen.

Det somatiske mesodermale lag danner den parietale serøse membran, medens det splanchniske mesodermale lag danner den viscerale serøse membran. Når embryoet foldes, går forbindelsen med det chorioniske hulrum tabt, og der dannes et hulrum, der går fra bækkenområdet til thoraxområdet.

Coelomet giver anledning til de perikardielle, pleurale og peritoneale hulrum. Den tværgående septum opdeler hulrummet i to: brysthulen og bughulen (eller bukhulen). Kommunikation mellem begge hulrum opretholdes imidlertid gennem perikardioperitoneale kanaler, der har deres egne membraner.

De nyligt navngivne membraner opdeler thoraxhulen i pericardialhulen og pleuralhulen og kaldes pleuropericardial fold. Fra den 21. dag til den ottende uge dannes hulrum.

Membranen dannes hovedsageligt fra den tværgående septum og pleuroperitoneale membraner. Den tværgående septum stammer fra livmoderhalsniveauet omkring den andenogtyvende dag. Det modtager sin innervering fra C3 - C5 rygmarverne.

Træning af muskulære, skelet-, åndedræts- og kardiovaskulære systemer

De fleste af musklerne stammer fra den paraxiale mesoderm. Der dannes tre typer knoglemuskler, glatte og hjertemæssige. Skelettemuskler kommer fra somitter, det somatopleuriske lag af laterale pladen og den neurale kam. Indflydelseens glatte muskel. Mavetarmkanalen og hjertemuskelen i den splanchnic mesoderm.

Mesoderm udgør det meste af knogler og brusk. Sklerotomcellerne danner de enkelte ryghvirvler. I udviklingen af kraniet dannes to dele: neurocranium og viscerocranium. Ribbenene er dannet ud fra ossificering af bruskforstadier. Ossifikationen af de lange knogler markerer afslutningen på den embryonale periode.

Udviklingen af åndedrætsorganerne er opdelt i fem faser: 1) embryonal, initial knoppe og forgrening; 2) pseudoglandular, fuld forgrening; 3) kanikulære, terminale bronchiale rør; 4) sacculære, terminale sække og kapillærer kommer i kontakt; 5) alveolar, 8 måneder, komplet udvikling af blod-luftbarrieren.

Udviklingen af det kardiovaskulære system begynder med dannelsen af hjertets rør. Derefter sker septation, adskillelse i atria, ventrikler og store kar. Septation involverer dannelse af to septa, som ikke er helt lukket før fødslen.

Dannelse af fordøjelses-, urin-, reproduktions- og nervesystemer

Udviklingen af fordøjelsessystemet begynder, når kimlagene i det tidlige embryo foldes lateralt og cephalocaudalt. Dette skubber vitellinmembranen ind i embryoet, hvorved der dannes tarmrøret, der er opdelt i forreste (fremtidig svælg), midten (fremtidig spiserør) og posterior (fremtidig tolvfingertarmen, tarmen, tyktarmen og analkanal).

Urin- og reproduktionssystemerne kunne betragtes som et, fordi de har en fælles embryologisk oprindelse, og de deler fælles kanaler. Begge systemer udvikler sig fra den mellemliggende mesoderm, der danner den urogenitale kam, opdelt i nefrogen ledning og kammen af gonaderne.

Nefrogen ledning giver anledning til pronephros, mesonephros og metanephros, som er involveret i dannelsen af nyrerne. Kønsorganet udvikler sig fra gonadernes kam. Udviklingen af det kvindelige eller mandlige reproduktive system afhænger af paret af kønskromosomer.

Nervesystemet udvikler sig i den tredje uge fra ektoparmen. Oprindeligt dannes det neurale rør, hvis folder udgør den neurale kam. Der dannes en rygmarv, der har tre lag: neuroepithelial, mantel, marginalzone. Senere dannes telencephalon, diencephalon, midbrain, metancephalon og midbrain vesicles.

Udvikling af hoved, nakke, øje og øre

Det meste af hovedet og nakken er dannet af svælgbuerne, sække og riller såvel som fra svulmhinden. Disse strukturer danner det pharyngeale apparat og giver embryoet dets karakteristiske udseende i den fjerde uges udvikling.

De pharyngeale buer dannes af mesomer mesoderm og celler fra den neurale kam, der differentierer henholdsvis til: 1) muskler og arterier; 2) knogle- og bindevæv. De svælgede sække består af invaginationer af endodermen, der grænser op til det forudgående.

De pharyngeale sulci består af invaginationer af ektodermen. Det er placeret mellem svælgbuerne. De pharyngeale membraner består af ectoderm, mesoderm og endoderm. De er placeret mellem svælgbuerne.

Øret består af: indre øre, mellemøre, ydre øre. Ved den fjerde uge udvikler det indre øre sig fra den otiske plade af ectoderm, som invaginerer, der danner utricular og saccular portioner. De midterste og ydre ører stammer fra de første svælgbuer og fra neurogliale celler.

Øjnene stammer fra den optiske vesikel, der dannes fra den laterale del af forhjernen i begyndelsen af den fjerde uge.

Referencer

Amundson, R. 2005. Embryoets skiftende rolle i evolutionær tænkning: struktur og syntese. Cambridge, Cambridge.
Coward, K., Wells, D. 2013. Tekstbog om klinisk embryologi. Cambridge, Cambridge.
Dudek, RW 2014. Embryologi. Wolters Kluwer, Philadelphia.
Lambert, HW, Wineski, LE 2011. Lippincott's illustrerede Q & A-gennemgang af anatomi og embryologi. Wolters Kluwer, Philadelphia.
Lisowski, F. P, Oxnard, CE 2007. Anatomiske udtryk og deres afledning. World Scientific, Singapore.
Mitchell, B., Sharma, R. 2009. Embryologi: en illustreret farvetekst. Churchill Livingstone, Edinburgh.
Moore, KL, Persaud, TVN, Torchia, MG 2013. Det udviklende menneske: klinisk orienteret embryologi. Saunders, Philadelphia.
Moore, LM, Persaud, TVN, Torchia, MG 2016. Før vi fødes: essentielle aspekter af embryologi og fødselsdefekter. Elsevier, Philadelphia.
Singh, V. 2012. Tekstbog om klinisk embryologi. Elsevier, New Deli.
Webster, S., de Wreede, R. 2016. Embryologi med et overblik. Wiley, Chichester.

EMBRYOLOGI: HISTORIE, STUDIERETNING OG GRENE - BIOLOGI - 2025