ENDOSYMBIOTISK TEORI: HISTORIE, HVAD DEN FORESLÅR, EKSEMPLER - BIOLOGI - 2025

Den endosymbiotiske teori oendosymbiose (endo, indeni og symbiose, lever sammen) rejser oprindelsen af ​​de forskellige organeller, der er til stede i eukaryoter fra symbiotiske forhold mellem forfædres prokaryoter.

I dette forhold blev en prokaryot slugt af en større. Til sidst blev den mindste organisme ikke fordøjet, men overlevet og blev inkorporeret i dens værts cytoplasma.

Den endosymbiotiske teori forsøger at forklare oprindelsen af ​​eukaryote organeller, såsom kloroplaster. Kilde: pixabay.com

For at evolutionær kontinuitet kunne forekomme, måtte begge organismer have lignende replikationstider. Konsekvensen af ​​en synkroniseret opdeling er, at værtens afkom indeholdt den symbiotiske organisme.

Det antydes således, at chloroplaster er resultatet af en endosymbiose mellem en heterotrof organisme og en cyanobakterie, der med tiden blev plastid. Tilsvarende spekuleres det i, at mitokondrier har deres evolutionære oprindelse i gruppen af ​​alfa-proteobakterier.

Selvom disse ideer begyndte at dannes i sindet hos forskellige forskere fra det 19. århundrede, blev de passende optaget, ændret og opretholdt i midten af ​​1960'erne af Lynn Margulis.

Nogle af beviserne ved denne teori er ligheden mellem organeller og bakterier med hensyn til størrelse, organisering af genomet, ribosomernes struktur og molekylær homologi.

Historie

1900-1920: bidrag fra Mereschkowsky, Portier og Wallien

For de fleste biologer er den endosymbiotiske teori øjeblikkeligt forbundet med Lynn Margulis. Flere forskere før Margulis foreslog imidlertid begyndende hypoteser for at forklare oprindelsen af ​​eukaryote organeller.

De første ideer relateret til endosymbiotiske teorier tilskrives den russiske botaniker Constantin Mereschkowsky, der lavede en beskrivelse af oprindelsen af ​​plastider (organeller af planter, der inkluderer kloroplaster, kromoplaster, amyloplaster, blandt andre) i 1905.

Forfatterens tilgang består dybest set af en symbiotisk begivenhed mellem en "reduceret" cyanobakterie og en vært. Selvom videnskabsmanden Mereschkowskys tanker var nyskabende for tiden, gav den ikke en forklaring på oprindelsen af ​​de andre eukaryote organeller.

I 1918 bemærkede den franske biolog Paul Portier en vis lighed mellem bakterier og mitokondrier. Selvom ideerne var på rette vej, foreslog forfatteren at dyrke mitokondrier uden for celler, en metode, der blev afvist af hans kolleger.

I midten af ​​1920'erne blev mitokondrierens oprindelse udvidet af den indfødte biolog fra USA Ivan Wallin, der var overbevist om, at disse organeller var efterkommere af prokaryote organismer.

Desværre fandt Wallin ikke en plausibel mekanisme til den foreslåede transformation, så den endosymbiotiske teori blev glemt i et par år.

1960: bidrag fra Lynn Margulis

Først i 1960'erne foreslog en ung forsker fra Boston University ved navn Lynn Margulis den endosymbiotiske teori ganske robust, baseret på cytologiske, biokemiske og paleontologiske beviser.

I dag accepteres den endosymbiotiske teori med normalitet, men i Margulis tid blev hans ideer behandlet med markant skepsis - hvilket medførte afvisning af hans arbejde af mere end 15 videnskabelige tidsskrifter.

Hvad foreslår den endosymbiotiske teori?

Oprindelsen af ​​den første prokaryotiske celle går tilbage til mere end 3,5 milliarder år, og den forblev på denne måde i cirka 1,5 milliarder ekstra år. Efter denne tidsperiode antages det, at de første eukaryote celler optrådte, identificeret ved deres kompleksitet, tilstedeværelse af kerner og organeller.

Inden for biologi er et af de vigtigste emner oprindelsen og udviklingen af ​​den eukaryote celle, og en af ​​de teorier, der søger at forklare den, er den endosymbiotiske teori.

Dette foreslår oprindelsen af ​​organeller fra symbiosehændelser mellem forfædres prokaryotiske organismer, som med tiden blev integreret og den opsvulmede organisme blev reduceret og blev en cytoplasmisk komponent af den største.

En af konsekvenserne af den endosymbiotiske teori er den horisontale overførsel af gener mellem de prokaryote organismer, der er involveret i den symbiotiske forening, fra den nye "organelle" til værtens kernegenom.

Beviser

Nedenfor præsenterer vi en række generelle beviser, der understøtter den endosymbiotiske teori:

Størrelse

Størrelsen på eukaryotiske organeller (kalder det chloroplaster eller mitokondrier) svarer til størrelsen hos moderne bakterieorganismer.

ribosomer

En af de mest anerkendte forskelle mellem eukaryote og prokaryote linjer ligger i størrelsen på de store og små underenheder, der udgør ribosomer - strukturelt involveret i proteinsyntese.

Chloroplaster og mitokondrier har ribosomer inden i dem, og disse udviser ribosomtrækkene beskrevet i eubakterier.

Genetisk materiale

Både kloroplaster og mitokondrier er kendetegnet ved at have deres eget cirkulære genom - ligesom prokaryote organismer.

Mitochondrial genom

Det mitokondriske genom består af gener, der koder for et lille antal ribosomalt RNA og overfører RNA, der er involveret i proteinsyntese af den pågældende organelle.

Langt de fleste strukturelle proteiner og mitokondriske enzymer kodes for af gener, der bor i nukleær genetisk materiale.

Organiseringen af ​​mitokondrielt genom varierer meget blandt eukaryote linjer. Hos mennesker er for eksempel mitokondrielt genom et cirkulært molekyle, der har nogle 16.569 basepar, der koder for to ribosomale RNA'er, 22 overførings-RNA'er og kun 13 proteiner.

Chloroplast genom

I modsætning til mitokondrielt genom er chloroplast genomet lidt større og indeholder den information, der er nødvendig til syntese af cirka 120 proteiner.

Konsekvenser af organelle genomet

Den særegne opdelingsmåde for chloroplaster og mitochondria viser et ikke-Mendelisk mønster. Det vil sige, reproduktion sker gennem dens reproduktion (som i bakterier) og ikke ved de novo cellulær syntese.

Dette fænomen opstår på grund af eksistensen af ​​unikt genetisk materiale, som vi ikke kan finde i cellekernen. Mitokondrier er arvet af moderens linje, og i langt de fleste planter med seksuel reproduktion bidrages kloroplaster til zygoten i dannelse af moderplanten.

Molekylære homologier

Takket være gensekventering er det blevet klart, at sekvenserne af ribosomalt RNA og af de andre gener i mitokondrier og chloroplaster er mere beslægtet med sekvenserne af bakterier end til sekvenserne, der er indeholdt i kernen af ​​eukaryoter.

DNA-sekvenserne i mitokondrier ligner bemærkelsesværdigt de sekvenser, der findes i en specifik gruppe af bakterier kaldet alfa-proteobakterier. Dette bevis antyder, at den mulige organisme, der deltog i den endosymbiotiske begivenhed, var et forfædres alfa-proteobacterium.

I modsætning hertil synes sekvenserne af chloroplaster at være nært beslægtet med cyanobakterier, en gruppe af eubakterier med det enzymatiske maskineri, der er nødvendigt for at udføre fotosyntetiske reaktioner.

Oprindelsen af ​​mitokondrierne

Dagens mitokondrier kan være opstået fra en begivenhed, der fandt sted for mellem 1 og 1,5 milliarder år siden, hvor en stor anaerob celle indhulede en mindre aerob bakterie med det enzymatiske maskiner, der var nødvendigt til oxidativ fosforylering.

Den aerobe organisme gav sin vært evnen til at generere mere ATP for hvert nedbrudt organisk molekyle.

Da den endosymbiotiske teori fik accept i det videnskabelige samfund, blev den taksonomiske identitet af de forfædre organismer involveret i symbiosen drøftet varmt.

I dag bruges ideen om, at den store vært var en archaea, og den opsvulmede organisme (som vi nævnte tidligere) var en alfa-proteobacterium - selvom nogle varianter af teorien foreslår en anaerob bakterie, da der er flere anaerobe former af mitokondrier såsom hydrogensomer.

Oprindelsen af ​​plastider

Oprindelse af primære plastider

Selv om den symbiotiske teori i slutningen af ​​1960'erne blev understøttet af robuste beviser fra flere biologiske felt, var det først i 1990'erne, at hurtige fremskridt inden for bioinformatisk bearbejdnings- og sekventeringsteknikker gav bevis på molekylært niveau.

Sammenligningsundersøgelser baseret på molekylære fylogenier kunne spore oprindelsen af ​​gener kodet af planteplastider til cyanobakterier. Desuden demonstrerede de overførslen af ​​gener fra endosymbiontgenomet til værtsnukleart genom.

Etableringen af ​​de første plastider skønnes at have fundet sted for 1,5 milliarder år siden, selvom det tidsmæssige tal forbliver kontroversielt blandt forskere.

Oprindelse af sekundære plastider

Selv om etablering af et forfædres cyanobakterium i en prokaryot vært forklarer oprindelsen af ​​primære plastider, bliver den evolutionære historie kompliceret, når man søger at forklare oprindelsen af ​​de sekundære plastider, der findes i nogle fotosyntetiske organismer.

Disse sekundære plastider er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​yderligere membraner, det vil sige en eller to ekstra membraner til de to membraner, der normalt omgiver organellen. Dette antal membraner komplicerer fortolkningen, da hvis en forfædret prokaryot slukede en cyanobacterium, ville den ikke få alle tre eller fire membraner.

Så et genialt svar på dette evolutionære problem var at foreslå flere endosymbiose-begivenheder. I denne sammenhæng blev en plantecelle med et allerede eksisterende plastid indhyllet af en anden vært og til sidst krympet til et plastid.

I nogle tilfælde forekommer en tredje endosymbiotisk begivenhed. Antallet af symbioser og værtens art diskuteres i litteraturen, skønt der er empiriske beviser, der understøtter ideen om flere endosymbiose-begivenheder.

Referencer

1. Anderson, PW (1983). Foreslået model til prebiotisk udvikling: Brug af kaos. Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologi: Life on Earth. Pearson uddannelse.
3. Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Biologi. Redaktionel Médica Panamericana.
4. Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Plastids oprindelse. Naturundervisning 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologi 1: en konstruktivistisk tilgang. Pearson Uddannelse.
6. Grå, MW (2017). Lynn Margulis og endosymbiont-hypotesen: 50 år senere. Molekylærbiologi af cellen, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Valg af flere niveauer i modeller for prebiotisk udvikling: rum og rumlig selvorganisering. Origins of Life and Evolution of Biosphere, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Seriel endosymbiose eller ental begivenhed ved oprindelsen af ​​eukaryoter ?. Tidsskrift for teoretisk biologi, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Livets oprindelse og tidlige udvikling: prebiotisk kemi, før-RNA-verdenen og tiden. Cell, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Seriel endosymbiotisk teori (SET) og sammensat individualitet. Mikrobiologi i dag, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF, & Szostak, JW (2010). Oprindelsen af ​​cellulært liv. Cold Spring Harbour-perspektiver i biologi, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Protoceller modeller med livets oprindelse og syntetisk biologi. Life, 5 (4), 1700-1702.