- Generelle karakteristika
- Oprindelse
- Kemiske former
- Historie
- Agenturets krav
- komponenter
- -Reserves
- -Deltagelse af mikroorganismer
- N-fikserende bakterier
- Nitrifiserende bakterier
- Denitrifierende bakterier
- Niveauer
- fiksering
- Abiotisk fiksering
- Biotisk fiksering
- assimilation
- ammonification
- nitrifikation
- denitrifikation
- Betydning
- Forstyrrelser i nitrogencyklus
- Referencer
Den nitrogen cyklus er processen med nitrogen bevægelse mellem atmosfæren og biosfæren. Det er en af de mest relevante biogeokemiske cyklusser. Kvælstof (N) er et element af stor betydning, da det kræves af alle organismer for deres vækst. Det er en del af den kemiske sammensætning af nukleinsyrer (DNA og RNA) og proteiner.
Den største mængde nitrogen på planeten er i atmosfæren. Atmosfærisk nitrogen (N 2) kan ikke bruges direkte af de fleste levende ting. Der er bakterier, der er i stand til at fikse det og inkorporere det i jorden eller vandet på måder, der kan bruges af andre organismer.
Vandmasse eutrofieret ved berigelse med nitrogen og fosfor i Lille (Nord for Frankrig). Forfatter: F. lamiot (eget arbejde), fra Wikimedia Commons
Derefter assimileres nitrogen af autotrofiske organismer. De fleste heterotrofiske organismer erhverver det gennem mad. Derefter frigiver de overskydende i form af urin (pattedyr) eller ekskrementer (fugle).
I en anden fase af processen er der bakterier, der deltager i omdannelsen af ammoniak til nitritter og nitrater, der er inkorporeret i jorden. Og i slutningen af cyklussen bruger en anden gruppe af mikroorganismer det ilt, der er tilgængeligt i nitrogenholdige forbindelser i respiration. I denne proces frigiver de nitrogen tilbage i atmosfæren.
I øjeblikket produceres den største mængde nitrogen, der bruges i landbruget, af mennesker. Dette har resulteret i et overskud af dette element i jord og vandkilder, hvilket har forårsaget en ubalance i denne biogeokemiske cyklus.
Generelle karakteristika
Oprindelse
Kvælstof anses for at have oprindelse ved nukleosyntesen (oprettelse af nye atomkerner). Stjerner med store masser af helium nåede det tryk og temperatur, der var nødvendig for dannelse af nitrogen.
Da Jorden opstod, var nitrogen i fast tilstand. Senere med vulkansk aktivitet blev dette element en gasformig tilstand og blev indarbejdet i planetens atmosfære.
Nitrogen var i form af N 2. Sandsynligvis optrådte de kemiske former brugt af levende væsener (NH 3 ammoniak) ved nitrogencyklusser mellem havet og vulkanerne. På denne måde, NH 3 var blevet indarbejdet i atmosfæren, og sammen med andre elementer gav anledning til organiske molekyler.
Kemiske former
Kvælstof forekommer i forskellige kemiske former, der henviser til forskellige oxidationstilstande (tab af elektroner) af dette element. Disse forskellige former varierer både i deres egenskaber og i deres opførsel. Nitrogengas (N 2) ikke er oxideret.
Oxiderede former klassificeres i organiske og uorganiske. De organiske former forekommer hovedsageligt i aminosyrer og proteiner. De uorganiske stater er ammoniak (NH 3), ammonium ion (NH 4), nitrit (NO 2) og nitrater (NO 3), blandt andre.
Historie
Nitrogen blev opdaget i 1770 af tre forskere uafhængigt (Scheele, Rutherford og Lavosier). I 1790 udpegede den franske Chaptal gassen som nitrogen.
I anden halvdel af 1800-tallet blev det fundet at være en væsentlig komponent i væv fra levende organismer og i væksten af planter. På samme måde blev eksistensen af en konstant strøm mellem organiske og uorganiske former påvist.
Kvælstofkilder blev oprindeligt betragtet som lyn og atmosfærisk afsætning. I 1838 bestemte Boussingault den biologiske fiksering af dette element i bælgplanter. Derefter, i 1888, blev det opdaget, at mikroorganismerne er forbundet med rødderne af bælgplanter var ansvarlige for fiksering af N 2.
En anden vigtig opdagelse var eksistensen af bakterier, der var i stand til at oxidere ammoniak til nitritter. Såvel som andre grupper, der omdannede nitriter til nitrater.
Så tidligt som i 1885 Gayón bestemt, at en anden gruppe af mikroorganismer havde evnen til at omdanne nitrat til N 2. På en sådan måde, at nitrogencyklussen på planeten kunne forstås.
Agenturets krav
Alle levende ting kræver nitrogen til deres vitale processer, men ikke alle bruger det på samme måde. Nogle bakterier er i stand til at bruge atmosfærisk nitrogen direkte. Andre bruger nitrogenforbindelser som en kilde til ilt.
Autotrofiske organismer kræver en forsyning i form af nitrater. For deres del kan mange heterotrofer kun bruge den i form af aminogrupper, som de får fra deres mad.
komponenter
-Reserves
Den største naturlige kilde til nitrogen er atmosfæren, hvor 78% af dette element findes i gasform (N 2) med nogle spor af nitrogenoxid og nitrogenoxid.
Sedimentære klipper indeholder ca. 21%, der frigives meget langsomt. De resterende 1% er indeholdt i organisk stof og oceanerne i form af organisk nitrogen, nitrater og ammoniak.
-Deltagelse af mikroorganismer
Der er tre typer mikroorganismer, der deltager i nitrogencyklus. Dette er fikseringsmidler, nitrifieringsmidler og denitifieringsmidler.
N-fikserende bakterier
De koder for et kompleks af nitrogenaseenzymer, der er involveret i fikseringsprocessen. De fleste af disse mikroorganismer koloniserer planternes rhizosfære og udvikler sig i deres væv.
Den mest almindelige slægt til at fikse bakterier er Rhizobium, der er forbundet med rødder af bælgfrugter. Der er andre slægter, såsom Frankia, Nostoc og Pasasponia, der fremstiller symbiose med rødder fra andre grupper af planter.
Cyanobakterier i fri form kan fikse atmosfærisk nitrogen i vandmiljøer
Nitrifiserende bakterier
Der er tre typer mikroorganismer involveret i nitrifikationsprocessen. Disse bakterier er i stand til at oxidere ammoniak eller ammoniumion til stede i jorden. Det er kemolyttrofiske organismer (i stand til at oxidere uorganiske materialer som en energikilde).
Bakterier af forskellige slægter griber ind i processen sekventielt. Nitrosoma og Nitrocystis oxiderer NH3 og NH4 til nitritter. Nitrobacter og Nitrosococcus oxiderer derefter denne forbindelse til nitrater.
I 2015 blev en anden gruppe af bakterier opdaget, der griber ind i denne proces. De er i stand til direkte at oxidere ammoniak til nitrater og er lokaliseret i Nitrospira-slægten. Nogle svampe er også i stand til at nitrifugere ammoniak.
Denitrifierende bakterier
Det er blevet foreslået, at mere end 50 forskellige slægter af bakterier kan reducere nitrater til N 2. Dette forekommer under anaerobe forhold (fravær af ilt).
De mest almindelige denitrifierende slægter er Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus og Thiosphaera. De fleste af disse grupper er heterotrofer.
I 2006 blev en bakterie (Methylomirabilis oxyfera) opdaget, der er aerob. Det er methanotrofisk (det henter kulstof og energi fra metan) og er i stand til at opnå ilt fra denitrifikationsprocessen.
Niveauer
Kvælstofcyklussen gennemgår forskellige stadier i sin mobilisering over hele planeten. Disse faser er:
fiksering
Det er omdannelsen af atmosfærisk nitrogen til former, der betragtes som reaktive (som kan bruges af levende væsener). Bruddet på tre bindinger indeholdt i N 2 molekyle kræver en stor mængde energi og kan forekomme på to måder: abiotiske eller biotiske.
Kvælstofcyklus. Fornyet af YanLebrel fra et billede fra Miljøstyrelsen: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html, via Wikimedia Commons
Abiotisk fiksering
Nitrater opnås ved højenergifiksering i atmosfæren. Det kommer fra den elektriske energi fra lyn og kosmisk stråling.
N 2 kombineres med ilt for at danne oxiderede former for nitrogen, såsom NO (nitrogendioxid) og NO 2 (nitrogenoxid). Senere føres disse forbindelser til jordoverfladen med regn som salpetersyre (HNO 3).
Højenergifiksering inkorporerer cirka 10% af de nitrater, der er til stede i nitrogencyklussen.
Biotisk fiksering
Det udføres af mikroorganismer i jorden. Disse bakterier er generelt forbundet med planternes rødder. Den årlige biotiske kvælstoffiksering anslås at være ca. 200 millioner tons om året.
Atmosfærisk nitrogen omdannes til ammoniak. I en første fase af reaktionen, N 2 er reduceret til NH 3 (ammoniak). I denne form inkorporeres det i aminosyrer.
I denne proces er et enzymatisk kompleks med forskellige oxidationsreduktionscentre involveret. Dette nitrogenase-kompleks består af en reduktase (tilvejebringer elektroner) og en nitrogenase. De sidstnævnte anvendelser elektroner at reducere N 2 til NH 3. En stor mængde ATP forbruges i processen.
Den nitrogenase kompleks irreversibelt inhiberet i nærvær af høje koncentrationer af O 2. I radikale knuder, et protein (leghæmoglobin) er til stede, der holder O 2 meget lavt. Dette protein produceres ved samspillet mellem rødderne og bakterierne.
assimilation
Planter, der ikke har en symbiotisk forbindelse med N 2- fikserende bakterier, tager nitrogen fra jorden. Absorptionen af dette element udføres i form af nitrater gennem rødderne.
Når nitrater kommer ind i planten, bruges noget af det af rodcellerne. En anden del distribueres af xylem til hele planten.
Når det skal bruges, reduceres nitrat til nitrit i cytoplasmaet. Denne proces katalyseres af enzymnitratreduktase. Nitritter transporteres til chloroplaster og andre plastider, hvor de er reduceret til ammoniumionen (NH 4).
Ammoniumionen i store mængder er giftig for planten. Så det integreres hurtigt i carbonatskeletter til dannelse af aminosyrer og andre molekyler.
For forbrugere fås kvælstof ved fodring direkte fra planter eller andre dyr.
ammonification
I denne proces nedbrydes de nitrogenholdige forbindelser, der findes i jorden, til enklere kemiske former. Kvælstof er indeholdt i dødt organisk stof og affald såsom urinstof (pattedyrurin) eller urinsyre (fugleudskillelse).
Kvælstof indeholdt i disse stoffer er i form af komplekse organiske forbindelser. Mikroorganismer bruger aminosyrerne i disse stoffer til at producere deres proteiner. I denne proces frigiver de overskydende nitrogen i form af ammoniak eller ammoniumion.
Disse forbindelser er tilgængelige i jorden for at andre mikroorganismer kan virke i de følgende faser af cyklussen.
nitrifikation
I denne fase oxiderer jordbakterier ammoniak og ammoniumion. I processen frigives energi, der bruges af bakterierne i deres stofskifte.
I den første del oxiderer nitrosificerende bakterier af slægten Nitrosomas ammoniak og ammoniumion til nitrit. Enzymet ammoniak mooxygenase findes i membranen til disse mikroorganismer. Dette oxiderer NH 3 til hydroxylamin, som derefter oxideres til nitrit i periplasmaet i bakterierne.
Derefter oxiderer de nitrerende bakterier nitritterne til nitrater under anvendelse af enzymnitritoxidoreduktase. Nitrater forbliver tilgængelige i jorden, hvor de kan optages af planter.
denitrifikation
I denne fase, oxiderede former af nitrogen (nitrit og nitrat) er konverteret tilbage til N 2 og i mindre omfang til lattergas.
Processen udføres af anaerobe bakterier, der bruger nitrogenholdige forbindelser som elektronacceptorer under respiration. Denitrifikationshastigheden afhænger af flere faktorer, såsom tilgængeligt nitrat og jordmætning og temperatur.
Når jorden er mættet med vand, er O2 ikke længere let tilgængelig, og bakterier bruger NO 3 som en elektronacceptor. Når temperaturerne er meget lave, kan mikroorganismer ikke udføre processen.
Denne fase er den eneste måde kvælstof fjernes fra et økosystem. På denne måde, N 2 er der blev rettet tilbage til atmosfæren og den resterende del af dette element opretholdes.
Betydning
Denne cyklus har stor biologisk relevans. Som vi tidligere har forklaret, er nitrogen en vigtig del af levende organismer. Gennem denne proces bliver det biologisk anvendeligt.
I udviklingen af afgrøder er tilgængeligheden af nitrogen en af de største produktivitetsbegrænsninger. Siden landbrugets begyndelse er jorden beriget med dette element.
Dyrkning af bælgplanter for at forbedre jordkvaliteten er en almindelig praksis. På samme måde fremmer plantning af ris i oversvømmede jord de miljøbetingelser, der er nødvendige for anvendelse af nitrogen.
I løbet af det 19. århundrede blev guano (fugleudskillelse) vidt brugt som en ekstern kilde til nitrogen i afgrøder. Ved udgangen af dette århundrede var det imidlertid utilstrækkeligt til at øge fødevareproduktionen.
Den tyske kemiker Fritz Haber udviklede i slutningen af det 19. århundrede en proces, der senere blev kommercialiseret af Carlo Bosch. Denne består af omsætning af N 2 og hydrogengas til dannelse ammoniak. Det er kendt som Haber-Bosch-processen.
Denne form for kunstig produktion af ammoniak er en af de vigtigste nitrogenkilder, der kan bruges af levende væsener. Det antages, at 40% af verdens befolkning afhænger af disse gødningsstoffer til deres mad.
Forstyrrelser i nitrogencyklus
Den aktuelle antropiske produktion af ammoniak er ca. 85 ton om året. Dette har negative konsekvenser for nitrogencyklussen.
På grund af den høje anvendelse af kemisk gødning er der forurening af jord og akviferer. Det vurderes, at mere end 50% af denne kontaminering er en konsekvens af Haber-Bosch-syntesen.
Kvælstofoverskridelser fører til eutrifikation (berigelse med næringsstoffer) i vandområder. Antropisk euutrifificering er meget hurtig og medfører hurtigere vækst hovedsageligt af alger.
De bruger meget ilt og kan akkumulere toksiner. På grund af manglen på ilt ender de andre organismer, der findes i økosystemet, med at dø.
Desuden frigiver brugen af fossile brændstoffer en stor mængde nitrogenoxid i atmosfæren. Dette reagerer med ozon og danner salpetersyre, som er en af komponenterne i sur nedbør.
Referencer
- Cerón L og A Aristizábal (2012) Dynamik for nitrogen- og fosforcyklus i jord. Præsten Colomb. Biotechnol. 14: 285-295.
- Estupiñan R og B Quesada (2010) Haber-Bosch-processen i det agroindustrielle samfund: farer og alternativer. Agrifood-systemet: commodification, kampe og modstand. Redaktionel ILSA. Bogota Colombia. 75-95
- Galloway JN (2003) Den globale nitrogencyklus. I: Schelesinger W (red.) Behandling om geokemi. Elsevier, USA. s 557-583.
- Galloway JN (2005) Den globale nitrogencyklus: fortid, nutid og fremtid. Science in China Ser C Life Sciences 48: 669-677.
- Pajares S (2016) Nitrogenkaskaden forårsaget af menneskelige aktiviteter. Oikos 16: 14-17.
- Stein L og M Klotz (2016) Kvælstofcyklussen. Aktuel biologi 26: 83-101.