Den gibberellinsyre er et plantehormon endogent for alle vaskulære planter (ovenfor). Det er ansvarligt for at regulere vækst og udvikling af alle grøntsager.
Gibberellinsyre, der hører til gruppen af plantehormoner kendt som "gibberellins". Det var den anden kemiske forbindelse klassificeret som et plantehormon (vækstfremmende stof), og tilsammen er gibberelliner en af de mest studerede fytohormoner inden for plantefysiologien.
Kemisk struktur med gibberellinsyre (Kilde: oprettet af Minutemen ved hjælp af BKchem 0.12 via Wikimedia Commons)
Gibberellins (eller gibberellinsyrer) blev først isoleret i 1926 af den japanske forsker Eiichi Kurosawa fra Gibberella fujikuroi-svampen. G. fujikuroi er den patogen, der er ansvarlig for sygdommen "dum plante", der forårsager overdreven stilkforlængelse i risplanter.
Det var dog først i de tidlige 1950'ere, at den kemiske struktur af gibberellinsyre blev belyst. Kort efter blev mange forbindelser med en lignende struktur identificeret, hvor de oplyste, at de var endogene produkter af planteorganismer.
Gibberellinsyre har flere påvirkninger på plantenes stofskifte, hvoraf et eksempel er forlængelse af stænglerne, udviklingen af blomstring og aktivering af næringsstofassimilationsresponserne i frøene.
På nuværende tidspunkt er mere end 136 "gibberellinlignende" forbindelser klassificeret, enten endogene i planter, afledt af eksogene mikroorganismer eller syntetisk produceret i et laboratorium.
egenskaber
I næsten alle lærebøger er gibberellinsyre eller gibberellin forkortet til bogstaverne GA, A3 eller Gas, og udtrykkene "gibberellic acid" og "gibberellin" bruges ofte uden forskel.
Gibberellinsyre, i dens GA1-form, har molekylformlen C19H22O6 og er universelt fordelt i alle organismer i planteriget. Denne form for hormon er aktiv i alle planter og deltager i reguleringen af vækst.
Kemisk set har gibberellinsyrer en rygrad, der består af 19 til 20 carbonatomer. De er forbindelser, der består af en familie af tetracykliske diterpensyrer, og ringen, der udgør den centrale struktur i denne forbindelse, er ent-gibberan.
Gibberellinsyre syntetiseres i mange forskellige dele af planten. Det har imidlertid vist sig, at de i frøets embryo og i det meristematiske væv produceres i meget større mængde end i andre organer.
Mere end 100 af forbindelserne klassificeret som gibberelliner har ikke virkninger som fytohormoner i sig selv, men er biosyntetiske forløbere for de aktive forbindelser. Andre er på den anden side sekundære metabolitter, der inaktiveres af en eller anden cellulær metabolisk vej.
Et almindeligt kendetegn for hormonelt aktive gibberellinsyrer er tilstedeværelsen af en hydroxylgruppe ved deres carbonatom i position 3P, ud over en carboxylgruppe ved carbon 6 og en y-lacton mellem carbonatomer 4 og 10.
syntese
Gibberellinsyresyntesevejen deler mange trin med syntesen af de andre terpenoidforbindelser i planter, og trin er endda blevet fundet delte med terpenoidproduktionsvejen hos dyr.
Plante celler har to forskellige metabolske veje til initiering af gibberellin-biosyntese: mevalonat-stien (i cytosol) og methylerythritol-fosfat-vejen (i plastiderne).
I de første trin på begge ruter syntetiseres geranylgeranyl pyrophosphat, der fungerer som et forstadie-skelet til fremstilling af gibberellin diterpener.
Den vej, der mest bidrager til dannelsen af gibberelliner, forekommer i plastider via methylerythritolphosphat-vejen. Bidraget til den cytosoliske vej for mevalonat er ikke så markant som for plastiderne.
Hvad med geranylgeranyl pyrophosphat?
I syntesen af gibberellinsyre, fra geranylgeranyl-pyrophosphat, deltager tre forskellige typer enzymer: terpensynthaser (cyclaser), cytochrome P450-monooxygenaser og 2-oxoglutarat-afhængige dioxygenaser.
Cytochrome P450-monooxygenaser er blandt de vigtigste under synteseprocessen.
Enzymerne ent -copalyldiphosphatsynthase og ent-kurenensynthase katalyserer omdannelsen af methylerythritolphosphat til ent-kuren. Endelig oxiderer cytochrom P450 monooxygenase i plastider ent-kouren og omdanner den til gibberellin.
Den metaboliske vej for gibberellinsyntese i højere planter er meget konserveret, men den efterfølgende metabolisme af disse forbindelser varierer meget mellem forskellige arter og endda mellem vævene i den samme plante.
Funktioner
Gibberellinsyre er involveret i flere fysiologiske processer i planter, især i aspekter relateret til vækst.
Nogle genteknologiske eksperimenter baseret på design af genetiske mutanter, i hvilke generne, der koder for gibberellinsyre "er slettet", har gjort det muligt at bestemme, at fraværet af denne fytohormon resulterer i dværgplanter, der er halve størrelsen af normale planter.
Effekt af fraværet af gibberellinsyre i bygplanter (Kilde: CSIRO via Wikimedia Commons)
Ligeledes viser eksperimenter af samme art, at mutanter til gibberellinsyre viser forsinkelser i vegetativ og reproduktiv udvikling (blomsterudvikling). Selvom årsagen ikke er bestemt med sikkerhed, er der endvidere observeret en lavere mængde af totale messenger-RNA'er i vævene fra mutante planter.
Gibberellinerne deltager også i den fotoperiodiske kontrol af forlængelsen af stilkene, hvilket er blevet demonstreret med den eksogene anvendelse af gibberelliner og induktionen af fotoperioder.
Da gibberellin er relateret til aktivering af mobilisering og nedbrydning af reservestofferne indeholdt i frøene, er en af de mest citerede funktioner i bibliografien dens deltagelse i at fremme spiring af frø fra mange plantearter.
Gibberellinsyre er også involveret i andre funktioner, såsom cellecyklusafkortning, strækbarhed, fleksibilitet og indsættelse af mikrotubuli i cellevæggen i planteceller.
Anvendelser i industrien
Gibberellins udnyttes vidt i industrien, især med hensyn til agronomi.
Dets eksogene anvendelse er en almindelig praksis for at opnå bedre udbytter af forskellige afgrøder af kommerciel interesse. Det er især nyttigt til planter med store mængder løv og er kendt for at bidrage til forbedring af næringsstofabsorption og assimilering.
Referencer
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Plantefysiologi og udvikling.
- Pessarakli, M. (2014). Håndbog om plante- og afgrødefysiologi. CRC Press.
- Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). Grundlæggende oplysninger om plantefysiologi (Nr. 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (Eds.). (2015). Biokemi og molekylærbiologi for planter. John Wiley & sønner.
- Lemon, J., Clarke, G., & Wallace, A. (2017). Er anvendelse af gibberellinsyre et nyttigt værktøj til at øge havreproduktion? I »Gør mere med mindre», Proceedings of the 18th Australian Agronomy Conference 2017, Ballarat, Victoria, Australia, 24.-28. September 2017 (s. 1-4). Australian Society of Agronomy Inc.
- BRIAN, PW (1958). Gibberellinsyre: Et nyt plantehormon, der kontrollerer vækst og blomstring. Tidsskrift for Royal Society of Arts, 106 (5022), 425-441.