MITOSE: FASER OG DERES EGENSKABER, FUNKTIONER OG ORGANISMER - BIOLOGI

Den mitose er en celledeling proces, hvor en celle producerer genetisk identiske datterceller; to "døtre" med den samme kromosomale belastning genereres for hver celle. Denne opdeling finder sted i de somatiske celler i eukaryote organismer.

Denne proces er et af trinnene i cellecyklussen for eukaryote organismer, der består af 4 faser: S (DNA-syntese), M (celledeling), G1 og G2 (mellemfaser, hvor mRNA'er og proteiner produceres). Sammen betragtes G1-, G2- og S-faser som en grænseflade. Kerne- og cytoplasmatisk opdeling (mitose og cytokinesis) udgør det sidste trin i cellecyklussen.

Oversigt over mitose. Kilde: Viswaprabha

På molekylært niveau initieres mitose ved aktivering af en kinase (protein) kaldet MPF (Maturation Promoting Factor) og den deraf følgende fosforylering af et betydeligt antal af cellens komponentproteiner. Sidstnævnte tillader cellen at præsentere de morfologiske ændringer, der er nødvendige for at udføre opdelingsprocessen.

Mitose er en aseksuel proces, da forfadercellen og dens døtre har nøjagtig den samme genetiske information. Disse celler er kendt som diploid, fordi de bærer den komplette kromosomale belastning (2n).

Meiosis er på den anden side processen med celledeling, der fører til seksuel reproduktion. I denne proces gentager en diploid stamcelle sine kromosomer og deler sig derefter to gange i træk (uden at gentage dens genetiske information). Endelig genereres 4 datterceller med kun halvdelen af den kromosomale belastning, der kaldes haploid (n).

Oversigt over mitose

Mitose i encellede organismer producerer generelt datterceller, der ligner meget deres forfædre. I modsætning hertil under udviklingen af flercellede væsener kan denne proces give anledning til to celler med nogle forskellige egenskaber (på trods af at de er genetisk identiske).

Denne celledifferentiering giver anledning til de forskellige celletyper, der udgør multicellulære organismer.

I en organisms levetid forekommer cellecyklussen kontinuerligt og danner konstant nye celler, som igen vokser og forbereder sig til at dele sig gennem mitose.

Cellevækst og -deling reguleres af mekanismer, såsom apoptose (programmeret celledød), der tillader opretholdelse af en balance og forhindrer overskydende vævsvækst. På denne måde sikres det, at de defekte celler erstattes af nye celler i henhold til kroppens krav og behov.

Hvor relevant er denne proces?

Evnen til at reproducere er en af de vigtigste egenskaber ved alle organismer (fra unicellulær til multicellulær) og de celler, der sammensætter den. Denne kvalitet sikrer kontinuiteten af din genetiske information.

At forstå processerne med mitose og meiose har spillet en grundlæggende rolle i forståelsen af organismernes spændende cellulære egenskaber. F.eks. Egenskaben ved at holde antallet af kromosomer konstant fra en celle til en anden inden for et individ og mellem individer af samme art.

Når vi lider af en eller anden form for snit eller sår på vores hud, observerer vi, hvordan den beskadigede hud på nogle få dage kommer sig igen. Dette sker takket være processen med mitose.

Faser og deres egenskaber

Generelt følger mitose den samme sekvens af processer (faser) i alle eukaryote celler. I disse faser forekommer mange morfologiske ændringer i cellen. Blandt dem kondensering af kromosomer, brud på den nukleare membran, adskillelse af cellen fra den ekstracellulære matrix og andre celler og opdelingen af cytoplasmaet.

I nogle tilfælde betragtes nuklear opdeling og cytoplasmatisk opdeling som forskellige faser (henholdsvis mitose og cytokinesis).

For en bedre undersøgelse og forståelse af processen er seks (6) faser udpeget, kaldet: profase, prometafase, metafase, anafase og telofase, derefter betragtes cytokinesis som en sjette fase, der begynder at udvikle sig under anafase.

Telofase er den sidste fase af mitose. Taget fra https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Via Wikimedia Commons

Disse faser er blevet undersøgt siden 1800-tallet gennem lysmikroskopet, så de i dag er let genkendelige i henhold til de morfologiske egenskaber, som cellen præsenterer, såsom kromosomal kondensation, og dannelsen af den mitotiske spindel.

profase

Prophase. Leomonaci98, fra Wikimedia Commons

Prophase er den første synlige manifestation af celledeling. I denne fase kan forekomsten af kromosomer ses som adskilte former på grund af den gradvise komprimering af kromatin. Denne kondensation af kromosomer begynder med phosphorylering af Histone H1-molekyler med MPF-kinase.

Kondensationsprocessen består af sammentrækningen og derfor reduktionen af kromosomernes størrelse. Dette sker på grund af opviklingen af kromatinfibrene, hvilket frembringer lettere forskydelige strukturer (mitotiske kromosomer).

Kromosomer, der tidligere er duplikeret i S-perioden af cellecyklussen, får et dobbeltstrenget udseende, kaldet søsterkromatider, disse strenge holdes sammen gennem et område kaldet centromeren. I denne fase forsvinder nukleolerne også.

Mitotisk spindeldannelse

Af Silvia3 fra Wikimedia Commons

Under profase dannes den mitotiske spindel, der består af mikrotubuli og proteiner, der udgør et sæt fibre.

Når spindlen dannes, demonteres mikrotubulerne i cytoskelettet (ved at deaktivere proteinerne, der opretholder deres struktur), hvilket tilvejebringer det nødvendige materiale til dannelsen af den mitotiske spindel.

Centrosomet (en membranløs organel, der er funktionel i cellecyklussen), duplikeret ved grænsefladen, fungerer som samlingsenheden for spindelmikrotubulerne. I dyreceller har centrosomet i midten et par centrioler; men disse er fraværende i de fleste planteceller.

De duplikerede centrosomer begynder at adskille sig fra hinanden, mens spindelmikrotubulerne samles i hver af dem og begynder at migrere mod modsatte ender af cellen.

Ved afslutningen af profasen begynder sprængningen af den nukleare konvolut, der forekommer i separate processer: adskillelse af kerneporen, kernelaminaen og kernemembranerne. Denne pause gør det muligt for den mitotiske spindel og kromosomer at begynde at interagere.

prometafasen

Leomonaci98

På dette trin er kernekonvolutten blevet fuldstændig fragmenteret, så mikrotubulierne i spindlen invaderer dette område og interagerer med kromosomerne. De to centrosomer er adskilt, som hver lokaliseres ved polerne i den mitotiske spindel, i modsatte ender af cellerne.

Nu omfatter den mitotiske spindel mikrotubulier (som strækker sig fra hvert centrosom mod midten af cellen), centrosomerne og et par aster (strukturer med en radial fordeling af korte mikrotubuli, der udfolder sig fra hvert centrosom).

Kromatiderne udviklede hver en specialiseret proteinstruktur, kaldet kinetochore, placeret i centromeren. Disse kinetochorer er placeret i modsatte retninger, og nogle mikrotubuli, kaldet kinetochore mikrotubuli, klæber til dem.

Disse mikrotubulier, der er bundet til kinetokoren, begynder at bevæge sig til kromosomet, fra hvilket de ender strækker sig; nogle fra den ene pol og andre fra den modsatte pol. Dette skaber en "pull and shrink" -effekt, der, når den stabiliseres, tillader kromosomet at ende placeret mellem enderne af cellen.

metafase

Kromosomer rettet ind i ækvatorialpladen på cellen under mitotisk metafase

I metafase er centrosomer placeret i modsatte ender af celler. Spindlen viser en klar struktur, i hvilken kromosomernes centrum er placeret. Centromererne af disse kromosomer er bundet til fibrene og indrettet i et imaginært plan kaldet metafasepladen.

Kromatidkinetochorerne forbliver bundet til kinetochoremikrotubulerne. Mikrotuber, som ikke klæber til kinetokorerne og strækker sig fra modsatte poler i spindlen, interagerer nu med hinanden. På dette tidspunkt er mikrotubulerne fra asterne i kontakt med plasmamembranen.

Denne vækst og interaktion mellem mikrotubulier afslutter strukturen af den mitotiske spindel, hvilket giver den et "fuglebur" -udseende.

Morfologisk er denne fase den, der har mindst ændringer, og derfor blev den betragtet som en hvilefase. Selvom de ikke let kan mærkes, forekommer der imidlertid mange vigtige processer i den ud over at være den længste fase af mitose.

anaphase

Kilde: Leomonaci98, fra Wikimedia Commons

Under anafasen begynder hvert par kromatider at adskilles (på grund af inaktiveringen af proteinerne, der holder dem sammen). Separerede kromosomer bevæger sig til modsatte ender af cellen.

Denne migrationsbevægelse skyldes forkortelse af mikrotubulierne i kinetochoren, hvilket genererer en "pull" -effekt, der får hvert kromosom til at bevæge sig fra sin centromere. Afhængigt af placeringen af centromeren på kromosomet kan det antage en bestemt form, såsom V eller J.

Mikrotuberne, som ikke klæber til kinetochoren, vokser og forlænges ved vedhæftning af tubulin (protein) og ved påvirkning af motoriske proteiner, der bevæger sig over dem, så kontakten mellem dem kan stoppe. Når de bevæger sig væk fra hinanden, gør spindelens poler det også, hvilket forlænger cellen.

Ved afslutningen af denne fase er grupperne af kromosomer placeret i modsatte ender af den mitotiske spindel, hvilket efterlader hver ende af cellen med et komplet og ækvivalent sæt kromosomer.

telofase

Telofase. Leomonaci98

Telofasen er den sidste fase af nuklear opdeling. Mikrotubulierne i kinetochoren desintegrerer, medens de polære mikrotubulier er yderligere aflange.

Den nukleare membran begynder at dannes omkring hvert sæt kromosomer ved hjælp af de nukleære kuverter i stamfædecellen, som var som vesikler i cytoplasmaet.

I dette trin dekondenseres de kromosomer, der er ved cellepolerne, på grund af dephosforylering af histonmolekylerne (H1). Dannelsen af elementerne i den nukleare membran styres af flere mekanismer.

Under anafasen begyndte mange af de phosphorylerede proteiner i profase at dephosphorylere. Dette gør det muligt i begyndelsen af telofase, at de nukleare vesikler begynder at samles igen, hvilket forbinder med kromosomernes overflade.

På den anden side samles den nukleare pore igen, hvilket tillader pumpning af nukleare proteiner. Proteinerne i den nukleare lamina dephosforyleres, hvilket tillader dem at associere igen, for at afslutte dannelsen af nævnte nukleære lamina.

Til sidst, efter at kromosomerne er helt dekondenseret, genstartes RNA-syntese, hvilket danner nucleoli igen og således afslutter dannelsen af de nye interfase-kerner i dattercellerne.

cytokinese

Cytokinesis tages som en separat begivenhed fra nuklear opdeling, og ofte i typiske celler ledsages den cytoplasmiske opdelingsproces ved hver mitose, begyndende ved anafase. Flere undersøgelser har vist, at i nogle embryoner forekommer flere nukleare opdelinger før cytoplasmatisk opdeling.

Processen begynder med udseendet af en rille eller spalte, der er markeret i planet af metafasepladen, hvilket sikrer, at opdelingen sker mellem grupperne af kromosomer. Spaltestedet er specifikt angivet med den mitotiske spindel, mikrotubulerne i asterne.

I den markerede spalte findes en række mikrofilamenter, der danner en ring rettet mod den cytoplasmatiske side af cellemembranen, stort set sammensat af actin og myosin. Disse proteiner interagerer med hinanden og lader ringen trække sig sammen omkring rillen.

Denne sammentrækning genereres ved at glide filamenterne af disse proteiner, når de interagerer med hinanden, på samme måde som for eksempel i muskelvæv.

Ringets sammentrækning uddybes og udøver en "klemme" -effekt, der til sidst opdeler stamcellen, hvilket tillader separering af dattercellerne med deres udviklende cytoplasmatiske indhold.

Cytokinesis i planteceller

Planteceller har en cellevæg, så deres cytoplasmatiske opdelingsproces er forskellig fra den tidligere beskrevet og begynder i telofase.

Dannelsen af en ny cellevæg begynder, når mikrotubulerne i den resterende spindel samles, hvilket udgør fragmoplasten. Denne cylindriske struktur består af to sæt mikrotubuler, der er forbundet ved deres ender, og hvis positive poler er indlejret i en elektronisk plade i ækvatorplanet.

Små vesikler fra Golgi-apparatet, fyldt med cellevægsforløbere, bevæger sig gennem mikrotubulerne i fragmoplasten til ækvatorialområdet og kombineres for at danne en celleplade. Indholdet af vesiklerne udskilles i denne plade, når det vokser.

Denne plak vokser og smelter sammen med plasmamembranen langs celleomkretsen. Dette forekommer på grund af den konstante omlægning af mikrotubulerne i fragmoplasten ved periferien af pladen, hvilket tillader flere vesikler at bevæge sig mod dette plan og tømme deres indhold.

På denne måde forekommer den cytoplasmatiske adskillelse af dattercellerne. Endelig tillader indholdet af cellepladen sammen med cellulosemikrofibrene deri, at dannelsen af den nye cellevæg kan afsluttes.

Funktioner

Mitose er en mekanisme til opdeling i celler og er en del af en af faserne i cellecyklussen i eukaryoter. På en enkel måde kan vi sige, at hovedprocessen i denne proces er reproduktion af en celle i to datterceller.

For encellede organismer betyder celledeling generering af nye individer, mens for multicellulære organismer er denne proces en del af væksten og den korrekte funktion af hele organismen (celledeling genererer udvikling af væv og vedligeholdelse af strukturer).

Mitoseprocessen aktiveres i henhold til kroppens krav. Hos pattedyr begynder for eksempel røde blodlegemer (erytrocytter) at dele sig og danne flere celler, når kroppen har brug for bedre optagelse af ilt. Tilsvarende gengiver hvide blodlegemer (leukocytter), når det er nødvendigt at bekæmpe en infektion.

I modsætning hertil har nogle specialiserede dyreceller stort set ingen eller meget langsom mitoseproces. Eksempler på dette er nerveceller og muskelceller).

Generelt er det celler, der er en del af det bindende og strukturelle væv i kroppen, og hvis reproduktion kun er nødvendig, når en celle har en defekt eller forringelse og skal udskiftes.

Regulering af cellevækst og opdeling.

Celleinddelings- og vækstkontrolsystemet er meget mere komplekst i multicellulære organismer end i encellede. I sidstnævnte er reproduktion grundlæggende begrænset af tilgængeligheden af ressourcer.

I dyreceller arresteres opdeling, indtil der er et positivt signal til at aktivere denne proces. Denne aktivering kommer i form af kemiske signaler fra naboceller. Dette gør det muligt at forhindre den ubegrænsede vækst af væv og reproduktionen af mangelfulde celler, som alvorligt kan skade organismenes liv.

En af mekanismerne, der kontrollerer cellemultiplikation, er apoptose, hvor en celle dør (på grund af produktionen af visse proteiner, der aktiverer selvdestruktion), hvis den udgør betydelig skade eller er inficeret af en virus.

Der er også regulering af celleudvikling gennem hæmning af vækstfaktorer (såsom proteiner). Således forbliver cellerne ved grænsefladen uden at gå videre til M-fasen i cellecyklussen.

Organismer, der udfører det

Processen med mitose finder sted i langt de fleste eukaryotiske celler, fra encellede organismer såsom gær, der bruger den som en aseksuel reproduktionsproces til komplekse multicellulære organismer som planter og dyr.

Selvom cellecyklussen generelt er den samme for alle eukaryote celler, er der bemærkelsesværdige forskelle mellem encellede og multicellulære organismer. Førstnævnte favoriseres vækst og opdeling af celler ved naturlig selektion. I multicellulære organismer er spredning begrænset af strenge kontrolmekanismer.

I encellede organismer sker reproduktion på en accelereret måde, da cellecyklussen fungerer konstant, og dattercellerne begynder hurtigt på mitose for at fortsætte med denne cyklus. Mens cellerne i flercellede organismer tager betydeligt længere tid at vokse og opdele.

Der er også nogle forskelle mellem de mitotiske processer i plante- og dyreceller, som i nogle af faser af denne proces, men i princippet fungerer mekanismen på en lignende måde i disse organismer.

Celleinddeling i prokaryote celler

Prokaryotisk celle

Prokaryotiske celler vokser og deler sig hurtigere end eukaryote celler.

Organismer med prokaryotiske celler (generelt encellede eller i nogle tilfælde multicellulære) mangler en nukleær membran, der isolerer det genetiske materiale i en kerne, så det er spredt i cellen, i et område kaldet nucleoid. Disse celler har et cirkulært hovedkromosom.

Celleinddeling i disse organismer er derfor meget mere direkte end i eukaryote celler, uden den beskrevne mekanisme (mitose). I dem udføres reproduktion ved en proces, der kaldes binær fission, hvor DNA-replikation begynder på et specifikt sted på det cirkulære kromosom (replikationsorigin eller OriC).

Derefter dannes der to oprindelser, der migrerer til modsatte sider af cellen, efterhånden som replikation forekommer, og cellen strækkes til det dobbelte af dens størrelse. Efter afslutningen af replikationen vokser cellemembranen ind i cytoplasmaet, idet den forfædre celle opdeles i to døtre med det samme genetiske materiale.

Evoluering af mitose

Udviklingen af eukaryote celler medførte en stigning i kompleksitet i genomet. Dette involverede udviklingen af mere detaljerede opdelingsmekanismer.

Hvad foregik med mitose?

Der er hypoteser, der antyder, at bakteriedeling er den foregående mekanisme for mitose. Der er fundet en vis forbindelse mellem proteiner, der er forbundet med binær fission (som kan være dem, der forankrer kromosomer til specifikke steder på plasmamembranen til døtre) med tubulin og actin i eukaryotiske celler.

Nogle undersøgelser peger på bestemte særegenheder i opdelingen af moderne encellede protister. I dem forbliver den nukleare membran intakt under mitose. De replikerede kromosomer forbliver forankrede på visse steder på denne membran og adskiller sig, når kernen begynder at strække sig under celledeling.

Dette viser noget sammenfald med processen med binær fission, hvor de replikerede kromosomer hænger fast på visse steder på cellemembranen. Hypotesen antyder derefter, at de protister, der præsenterer denne kvalitet under deres celledeling, kunne have opretholdt denne egenskab ved en forfædres prokaryot celle.

På nuværende tidspunkt er der endnu ikke udviklet forklaringer på, hvorfor det i eukaryotiske celler fra multicellulære organismer er nødvendigt, at kernemembranen går i opløsning under processen med celledeling.

Referencer

Albarracín, A., & Telulón, AA (1993). Cellteori i det 19. århundrede. AKAL-udgaver.
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Cellens molekylærbiologi. Garland Science, Taylor og Francis Group.
Campbell, N., & Reece, J. (2005). Biologi 7 ^th udgave, AP.
Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH, & Suzuki, DT (1992). Introduktion til genetisk analyse. McGraw-Hill Interamericana.
Karp, G. (2009). Celle- og molekylærbiologi: koncepter og eksperimenter. John Wiley & sønner.
Lodish, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, & Matsudaira, P. (2008). Molekylær cellebiologi. Macmillan.
Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G., & Jiménez-García, LF (2008). Visualisering af mitose med atomkraftmikroskopet. TIP. Magasin specialiseret i kemisk-biologiske videnskaber, 11 (2), 87-90.

MITOSE: FASER OG DERES EGENSKABER, FUNKTIONER OG ORGANISMER - BIOLOGI - 2025