- Generelle karakteristika
- nukleoler
- Subnukleare territorier
- Atommatrix
- Nucleoskeleton
- Struktur
- Biokemisk sammensætning
- Funktioner
- Messenger preRNA-behandling
- Referencer
Den nukleoplasmaet er det stof, hvori DNA og andre nukleare strukturer, såsom nucleoli, er indlejret. Det adskilles fra cellecytoplasmaet gennem membranen i kernen, men kan udveksle materialer med det gennem kerneporerne.
Dens komponenter er hovedsageligt vand og en række sukkerarter, ioner, aminosyrer og proteiner og enzymer, der er involveret i genregulering, blandt disse mere end 300 andre proteiner end histoner. Faktisk ligner dens sammensætning dets cellecytoplasma.
Inden i denne nukleare væske findes også nucleotider, som er "byggestenene", der bruges til konstruktion af DNA og RNA ved hjælp af enzymer og kofaktorer. I nogle store celler, såsom acetabularia, er nukleoplasmaet tydeligt synlig.
Nukleoplasmaet blev tidligere antaget at bestå af en amorf masse, der er indesluttet i kernen, bortset fra kromatin og nucleolus. Inde i nukleoplasmaen er der imidlertid et proteinetetværk med ansvar for at organisere kromatinet og andre komponenter i kernen, kaldet den nukleare matrix.
Nye teknikker har været i stand til bedre at visualisere denne komponent og identificere nye strukturer såsom intranukleære ark, proteinfilamenter, der kommer ud fra nukleare porer, og RNA-behandlingsmaskineriet.
Generelle karakteristika
Nukleoplasmaet, også kaldet "nuklear juice" eller karyoplasma, er en protoplasmisk kolloid med egenskaber, der ligner cytoplasmaet, relativt tæt og rig på forskellige biomolekyler, hovedsageligt proteiner.
Chromatin og et eller to lig, der kaldes nucleoli, findes i dette stof. Der er også andre enorme strukturer i denne væske, såsom Cajallegemer, PML-organer, spirallegemer eller nukleare flekker, blandt andre.
De strukturer, der er nødvendige til behandling af messenger-preRNA og transkriptionsfaktorer, er koncentreret i Cajal-legemerne.
Kerneflekker ser ud til at svare til Cajallegemer, de er meget dynamiske og bevæger sig mod regioner, hvor transkription er aktiv.
PML-organer ser ud til at være markører for kræftceller, da de utroligt øger deres antal inden for kernen.
Der er også en række sfæriske nukleolære legemer, der spænder mellem 0,5 og 2 um i diameter, sammensat af kugler eller fibriller, som, selv om de er rapporteret i raske celler, er deres hyppighed meget højere i patologiske strukturer.
De mest relevante nukleare strukturer, der er indlejret i nukleoplasmaet, er beskrevet nedenfor:
nukleoler
Kernen er en enestående sfærisk struktur beliggende inde i cellernes kerne og afgrænses ikke af nogen form for biomembran, der adskiller dem fra resten af nukleoplasmaet.
Det består af regioner, der kaldes NOR'er (kromosomale nukleolære organisatorregioner), hvor sekvenserne, der koder for ribosomer, er placeret. Disse gener findes i specifikke områder af kromosomerne.
I det specifikke tilfælde af mennesker er de organiseret i satellitregionerne i kromosomer 13, 14, 15, 21 og 22.
I kernen opstår der en række essentielle processer, såsom transkription, behandling og samling af underenhederne, der udgør ribosomer.
På den anden side har de nylige undersøgelser fundet bort fra sin traditionelle funktion, at nucleolus er relateret til kræftcelleundertrykkende proteiner, cellecyklusregulatorer og proteiner fra virale partikler.
Subnukleare territorier
DNA-molekylet er ikke tilfældigt spredt i cellenukleoplasmaet, det er organiseret på en yderst specifik og kompakt måde med et sæt meget konserverede proteiner gennem hele evolutionen kaldet histoner.
Processen med at organisere DNA muliggør introduktion af næsten fire meter genetisk materiale i en mikroskopisk struktur.
Denne forening af genetisk materiale og protein kaldes kromatin. Dette er organiseret i regioner eller domæner defineret i nukleoplasmaet, og to typer kan skelnes: euchromatin og heterochromatin.
Euchromatin er mindre kompakt og omfatter gener, hvis transkription er aktiv, da transkriptionsfaktorer og andre proteiner har adgang til det i modsætning til heterochromatin, som er yderst kompakt.
Heterochromatin-regioner findes i periferien og euchromatin mere til midten af kernen og også tæt på de nukleare porer.
Tilsvarende fordeles kromosomer i specifikke områder inden for kernen kaldet kromosomale territorier. Med andre ord flyder kromatin ikke tilfældigt i nukleoplasmaet.
Atommatrix
Organiseringen af de forskellige nukleare rum synes at være dikteret af den nukleare matrix.
Det er en indre struktur i kernen, der er sammensat af et ark koblet til nukleære porekomplekser, nukleolære rester og et sæt fibrøse og granulære strukturer, der er fordelt over hele kernen, der optager et betydeligt volumen af det.
Undersøgelser, der har forsøgt at karakterisere matrixen, har konkluderet, at det er for forskellige til at definere dens biokemiske og funktionelle makeup.
Laminering er et slags lag, der er sammensat af proteiner, der spænder fra 10 til 20 nm og sidder sammen på den indre side af kernemembranen. Proteinkonstitutionen varierer afhængigt af den undersøgte taksonomiske gruppe.
Proteinerne, der udgør laminaen, ligner de mellemliggende filamenter og har foruden nuklear signalering kugleformede og cylindriske regioner.
Med hensyn til den interne nukleare matrix indeholder den et stort antal proteiner med et bindingssted for messenger-RNA og andre typer RNA. I denne interne matrix forekommer DNA-replikation, ikke-nukleolær transkription og post-transkriptionel messenger preRNA-behandling.
Nucleoskeleton
Inde i kernen er der en struktur, der kan sammenlignes med cytoskelettet i celler kaldet nucleoskeleton, der består af proteiner såsom actin, αII-spektrin, myosin og det gigantiske protein kaldet titin. Eksistensen af denne struktur diskuteres dog stadig af forskere.
Struktur
Nukleoplasmaet er et gelatinøst stof, hvor forskellige nukleare strukturer, nævnt ovenfor, kan skelnes.
En af hovedkomponenterne i nukleoplasmaet er ribonukleoproteiner, der består af proteiner og RNA, der er sammensat af en region rig på aromatiske aminosyrer med en affinitet for RNA.
De ribonucleoproteiner, der findes i kernen, kaldes specifikt små nukleare ribonucleoproteiner.
Biokemisk sammensætning
Den kemiske sammensætning af nukleoplasmaet er kompleks, herunder komplekse biomolekyler, såsom nukleare proteiner og enzymer, og også uorganiske forbindelser, såsom salte og mineraler, såsom kalium, natrium, calcium, magnesium og fosfor.
Nogle af disse ioner er uundværlige cofaktorer af enzymer, der replikerer DNA. Det indeholder også ATP (adenosintriphosphat) og acetylcoenzym A.
En række enzymer, der er nødvendige til syntese af nukleinsyrer, såsom DNA og RNA, er indlejret i nukleoplasmaet. Blandt de vigtigste er blandt andet DNA-polymerase, RNA-polymerase, NAD-syntetase, pyruvat-kinase.
Et af de mest rigelige proteiner i nukleoplasmaet er nucleoplastim, som er et surt og pentamerisk protein, der har forskellige domæner i hoved og hale. Dets sure karakteristik formår at afskærme de positive ladninger, der findes i histonerne, og formår at associere med nukleosomet.
Nukleosomer er de perellignende strukturer på en halskæde, dannet ved interaktion mellem DNA og histoner. Små lipidmolekyler er også blevet påvist flydende i denne semi-vandige matrix.
Funktioner
Nukleoplasmaet er matrixen, hvor en række væsentlige reaktioner finder sted for, at kernen og cellen generelt fungerer korrekt. Det er stedet, hvor syntesen af DNA, RNA og ribosomale underenheder forekommer.
Det fungerer som en slags "madras", der beskytter de strukturer, der er nedsænket i den, ud over at give et middel til transport af materialer.
Det fungerer som et suspensionsmellemprodukt til subnukleære strukturer og hjælper også med at holde formen på kernen stabil, hvilket giver den stivhed og sejhed.
Forekomsten af adskillige metaboliske veje i nukleoplasmaen som i cellecytoplasma er blevet påvist. Inden for disse biokemiske veje er glycolyse og citronsyrecyklus.
Pentosefosfatvej, der bidrager med pentoserne til kernen, er også rapporteret. På samme måde er kernen en syntesezone for NAD +, der fungerer som coenzymer af dehydrogenaser.
Messenger preRNA-behandling
Forarbejdning af præ-mRNA foregår i nukleoplasmaet og kræver tilstedeværelsen af de små nukleolære ribonukleoproteiner, forkortet som snRNP.
Faktisk er en af de vigtigste aktive aktiviteter, der forekommer i den eukaryote nukleoplasma, syntese, behandling, transport og eksport af modne messenger-RNA'er.
Ribonukleoproteinerne grupperer sig for at danne spliceosom- eller splejsningskomplekset, som er et katalytisk center, der er ansvarlig for at fjerne introner fra messenger-RNA. En række RNA-molekyler med højt uracil er ansvarlig for genkendelse af introner.
Spliciosomet er sammensat af omkring fem små nukleolære RNA'er kaldet snRNA U1, U2, U4 / U6 og U5, ud over deltagelse af andre proteiner.
Lad os huske, at gener i eukaryoter afbrydes i DNA-molekylet af ikke-kodende regioner kaldet introner, der skal elimineres.
Splejsningsreaktionen integrerer to på hinanden følgende trin: det nukleofile angreb i den 5 ′ skårne zone ved interaktion med en adenosinrest, der støder op til 3'-zonen i intronet (trin, der frigør exonen), efterfulgt af forening af exonerne.
Referencer
- Brachet, J. (2012). Molecular Cytology V2: Celle-interaktioner. Elsevier.
- Guo, T., & Fang, Y. (2014). Funktionel organisering og dynamik i cellekernen. Frontiers in Plant Science, 5, 378.
- Jiménez García, LF (2003). Cellulær og molekylærbiologi. Pearson Education of Mexico.
- Lammerding, J. (2011). Nukleusens mekanik. Comprehensive Physiology, 1 (2), 783–807.
- Pederson, T. (2000). Et halvt århundrede af "Den nukleare matrix." Molekylærbiologi af cellen, 11 (3), 799-805.
- Pederson, T. (2011). Nucleus introduceret. Cold Spring Harbour Perspectives in Biology, 3 (5), a000521.
- Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologi. Panamerican Medical Ed.