HIPPOCAMPUS: FUNKTIONER, ANATOMI OG PATOLOGIER (MED BILLEDER) - NEUROPSYKOLOGI - 2025

Den hippocampus er en hjerne struktur, som er en del af det limbiske system og hvis vigtigste funktioner er dannelsen af nye erindringer - hukommelse - og rumlig orientering. Det er placeret i den temporale lob (en af ​​de højere hjernestrukturer), men det er også en del af det limbiske system og er involveret i funktionerne i de lavere strukturer.

I dag er det veldokumenteret, at de vigtigste funktioner, der udføres af hippocampus, er relateret til kognitive processer; faktisk anerkendes det globalt som hukommelsens hovedstruktur. Det er dog vist, hvordan denne region udfører yderligere to aktiviteter bortset fra memoriseringsprocesser: hæmning af opførsel og rumlig orientering.

Hippocampus Illustration

Hippocampus, fra den latinske hippocampus, blev opdaget i det 16. århundrede af anatomisten Giulio Cesare Aranzio. Det skylder sit navn til udseendet af dens struktur, der ligner formen på søhesten, hippocampus.

Sammenligning mellem dissekeret hippocampus og søhest

Oprindeligt var der en del kontroverser om anatomi i denne region i hjernen, og den fik forskellige navne, såsom "silkeorm" eller "ramens horn." Ligeledes blev eksistensen af ​​to forskellige regioner i hippocampus foreslået: "større hippocampus" og "mindre hippocampus".

På nuværende tidspunkt er denne underafdeling af hippocampus blevet ignoreret, og den er klassificeret som en enkelt struktur. På den anden side var hippocampus i sin opdagelse relateret til lugtesansen, og det blev forsvaret, at denne hjernestruktur var ansvarlig for behandling og registrering af lugtstimuli.

Det var først i 1900, da Vladimir Bekhterev demonstrerede strukturens faktiske funktion, og hukommelsesfunktionerne udført af hippocampus begyndte at blive undersøgt.

Anatomi og placering af hippocampus

Hippocampus er et hjerneområde, der er placeret i slutningen af ​​cortex. Specifikt er det et område, hvor cortex indsnævres til et enkelt lag med tætpakkede neuroner.

Hippocampus er således en lille region, der findes ved den nedre grænse af cerebral cortex, omfattende ventrale og ryggelige dele.

Illustration af en hippocampus

På grund af dens placering er det en del af det limbiske system, det vil sige af gruppen af ​​regioner, der findes i regionen, der grænser op til hjernebarken, og udveksler information med forskellige hjerneområder.

Det limbiske system. Kilde: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College via Wikimedia Commons

På den ene side er den største kilde til hippocampale afferenter den entorhinale cortex, og den er stærkt forbundet med et stort antal regioner i cerebral cortex. Specifikt ser hippocampus ud til at være nært beslægtet med den prefrontale cortex og det laterale septale område.

Forbindelsen af ​​hippocampus med disse områder af cortex forklarer meget af de kognitive processer og hukommelsesfunktioner, der udføres af strukturen.

På den anden side er hippocampus også forbundet til de nedre områder af hjernen. Denne region har vist sig at modtage modulatoriske input fra serotonergiske, dopaminerge og norepinefrin systemer og er stærkt forbundet med thalamus.

Fysiologi

hippocampus

Hippocampus fungerer gennem to aktivitetsformer, hver med et andet mønster af funktion og med deltagelse af en bestemt gruppe af neuroner. Disse to aktivitetsformer er theta-bølger og vigtige mønstre for uregelmæssig aktivitet (LIA).

Theta-bølger vises under årvågenhed og aktivitet såvel som under REM-søvn. I løbet af denne periode, det vil sige, når vi er vågne eller i REM-søvnfase, fungerer hippocampus gennem lange og uregelmæssige bølger produceret af pyramidale neuroner og granulatceller.

På sin side vises uregelmæssig aktivitet under søvn (undtagen i REM-fase) og i øjeblikke af ubevægelighed (når vi spiser og hviler).

På samme måde ser det ud til, at langsomme vinklede bølger er dem, der er mest knyttet til hukommelsesprocesser.

På denne måde ville hvile øjeblikke være nøglen, så hippocampus kan gemme og bevare informationen i dens hjernestrukturer.

Funktioner af hippocampus

Hippocampus (rød)

Den oprindelige hypotese om, at hippocampus udførte funktioner i forbindelse med lugtesansen, er blevet erstattet. Faktisk blev falsionen af ​​denne mulige funktion af hippocampus påvist, og det er vist, at det til trods for, at denne region modtager direkte input fra lukfæruepæren, ikke deltager i sensorisk funktion.

I årenes løb var hippocampus funktion relateret til udførelsen af ​​kognitive funktioner. For tiden fokuserer funktionaliteten i denne region på tre hovedaspekter: hæmning, hukommelse og plads.

Den første af disse opstod i 1960'erne gennem O'keefe og Nadels adfærdshæmningsteori. I denne forstand udviklede hyperaktivitet og inhiberingsvanskeligheder observeret hos dyr med læsioner i hippocampus denne teoretiske linje og relaterede funktionen af ​​hippocampus med adfærdshæmning.

Hvad hukommelse angår, blev det relateret til den berømte artikel af Scoville og Brenda Milner, der beskrev, hvordan den kirurgiske ødelæggelse af hippocampus hos en patient med epilepsi forårsagede anterograd amnesi og en meget alvorlig retrograd amnesi.

Den tredje og sidste funktion af hippocampus blev indledt af Tolmans "kognitive kortlægning" -teorier og O'Keefes opdagelse af, at neuroner i hippocampus hos rotter syntes at vise aktivitet relateret til placering og rumlig situation.

Hippocampus og hæmning

Opdagelsen af ​​hippocampus 'rolle i adfærdshæmning er ret nylig. Faktisk er denne funktion stadig under efterforskning.

Nylige undersøgelser har fokuseret på at undersøge en bestemt region i hippocampus kaldet ventral hippocampus. I undersøgelsen af ​​denne lille region er det blevet postuleret, at hippocampus kunne spille en vigtig rolle i både adfærdshæmning og udvikling af angst.

Den vigtigste undersøgelse af disse funktioner blev foretaget for et par år siden af ​​Joshua A. Gordon. Forfatteren registrerede den elektriske aktivitet af ventral hippocampus og medial præfrontal cortex hos mus ved at udforske forskellige miljøer, hvoraf nogle fremkaldte angstrespons hos dyrene.

Undersøgelsen fokuserede på at finde synkroniseringen af ​​hjerneaktivitet mellem hjerneområder, da denne faktor udgør et tegn på informationsoverførsel. Fordi hippocampus og den prærontale cortex er forbundet, var synkroniseringen tydelig i alle miljøer, hvor musene blev udsat.

I situationer, der frembragte angst hos dyr, blev det imidlertid observeret, at synkroniseringen mellem begge hjernedele steg.

På samme måde blev det også demonstreret, hvordan den præfrontale cortex oplevede en stigning i teta-rytmeaktivitet, når musene var i miljøer, der frembragte frygt eller angstrespons.

Denne stigning i theta-aktivitet var relateret til et markant fald i efterforskningsadfærden hos musene, for hvilke det blev konkluderet, at hippocampus er det område, der har ansvaret for at overføre den information, der er nødvendig for at hæmme visse opførsler.

Hippocampus og hukommelse

I modsætning til den rolle, hippocampus spiller i hæmning, er der i dag en stor videnskabelig enighed i at bekræfte, at denne region udgør en vital struktur for hukommelsens funktion og udvikling.

Det hævdes hovedsageligt, at hippocampus er hjernestrukturen, der tillader dannelse af nye erindringer om de oplevede begivenheder, både episodiske og selvbiografiske. På denne måde konkluderes det, at hippocampus er det hjerneområde, der tillader læring og opbevaring af information.

Disse hypoteser er blevet vidt demonstreret både ved multiple neurovidenskabelige undersøgelser og frem for alt af symptomerne produceret af læsioner i hippocampus.

Det har vist sig, at alvorlige kvæstelser i dette område skaber dybe vanskeligheder ved dannelsen af ​​nye minder og påvirker ofte hukommelser, der er dannet før skaden.

Hippocampus 'hovedrolle i hukommelsen ligger imidlertid mere i læring end ved indhentning af tidligere gemt information. Faktisk, når mennesker danner en hukommelse, gemmes det først i hippocampus, men med tiden får informationen adgang til andre regioner i den temporale cortex.

Ligeledes ser hippocampus ikke ud til at være en vigtig struktur i indlæringen af ​​motoriske eller kognitive færdigheder (hvordan man spiller et instrument eller løser logiske gåder).

Denne kendsgerning afslører tilstedeværelsen af ​​forskellige typer hukommelse, der styres af forskellige hjerneområder, så hippocampus ikke dækker alle hukommelsesprocesser fuldt ud, men en stor del af dem gør det.

Hippocampus og rumlig orientering

Forskning i rottehjerner har vist, at hippocampus indeholder en række neuroner, der har "stedfelter." Dette betyder, at en gruppe neuroner i hippocampus udløser handlingspotentialer (transmitterer information), når dyret passerer et bestemt sted i sit miljø.

Ligeledes beskrev Edmund Rolls, hvordan visse neuroner i hippocampus aktiveres, når dyret fokuserer sit blik på visse aspekter af sit miljø.

Undersøgelser med gnavere har således vist, at hippocampus kan være en vital region i udviklingen af ​​orienteringskapacitet og rumlig hukommelse.

Hos mennesker er dataene meget mere begrænsede på grund af vanskelighederne ved denne type forskning. "Site-neuroner" blev imidlertid også fundet hos personer med epilepsi, der udførte en invasiv procedure for at lokalisere kilden til deres anfald.

I undersøgelsen blev elektroder placeret på individernes hippocampus og efterfølgende bedt om at bruge en computer til at navigere i et virtuelt miljø, der repræsenterede en by.

Relaterede sygdomme

Læsioner i hippocampus frembringer en række symptomer, de fleste af dem relateret til hukommelsestab og især et fald i indlæringskapacitet.

Imidlertid er hukommelsesproblemer forårsaget af alvorlig skade ikke de eneste sygdomme, der er relateret til hippocampus. Faktisk ser det ud til, at fire vigtigste sygdomme har en eller anden form for forbindelse til denne hjerneområdet. Disse er:

Hjernedegeneration

Hjerne af Alzheimers patient.

Både normal og patologisk aldring af hjernen ser ud til at være nært beslægtet med hippocampus.

Hukommelsesproblemer relateret til alder eller nedgangen i kognitive evner, der opleves under alderdom, er relateret til et fald i neuronpopulationen i hippocampus.

Dette forhold er meget mere synligt ved neurodegenerative sygdomme, såsom Alzheimers, hvor en massiv død af neuroner i dette hjerneområde observeres.

Stress

Hippocampus indeholder høje niveauer af mineralocorticoidreceptorer, hvilket gør denne region meget sårbar over for stress.

Stress kan påvirke hippocampus ved at reducere excitabilitet, hæmme genese og forårsage atrofi af nogle af dets neuroner.

Disse faktorer forklarer de kognitive problemer eller hukommelsessvigt, som vi kan opleve, når vi er stressede, og de er især mærkbare blandt mennesker med post-traumatisk stresslidelse.

Epilepsi

Hippocampus er ofte i fokus for epileptiske anfald. Hippocampal sklerose er den mest almindelige synlige vævskade ved temporær lobepilepsi.

Det er imidlertid ikke klart, om epilepsi forekommer på grund af abnormiteter i hippocampus funktion, eller om epileptiske anfald producerer abnormiteter i hippocampus.

Skizofreni

Skizofreni er en neurodevelopmental sygdom, der involverer tilstedeværelsen af ​​adskillige abnormiteter i hjernestrukturen.

Den region, der er mest forbundet med sygdommen, er hjernebarken, dog kan hippocampus også være vigtig, da det er vist, at mange individer med skizofreni udgør et markant fald i størrelsen på denne region.

Referencer

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Den menneskelige hippocampus og den rumlige og episodiske hukommelse. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Tredimensionel analyse af strukturen og sammensætningen af ​​CA3-forgrenede dendritiske rygter og deres synaptiske forhold med mosede fiberboutoner i rottehippocampus. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Voksen neurogenese i pattedyrens hippocampus: Hvorfor dentatgyrus? Lær Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB, et al. Mediale entorhinal cortex-læsioner forstyrrer kun delvist hippocampale stedceller og hippocampus-afhængig pladshukommelse. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hippocampus som et kognitivt kort. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, entorhinal og parahippocampal cortices og hippocampus: En oversigt over funktionel anatomi og protokol til deres segmentering i MR-billeder i fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. s. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Entorhinal cortex af aben: V fremspring til dentate gyrus, hippocampus og subicular kompleks. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.